文|柯志勇
图|儿科大夫柯志勇
后面我们介绍了抗体和抗原。这么，先有抗体还是先有抗原？
这个问题倒不像“先有猪肉还是先有鸡”那么复杂。
从感染性疾患的角度举个反例。抗体是细菌头上的，侵入人体后被免疫系统“发现”了，就有了抗原，对抗细菌。
抗体是怎样剌激免疫系统形成抗原呢？
1、抗原怎样被辨识？
我们在之前的科普《神奇的细胞——中性粒细胞》中介绍过，固有免疫系统上面的吞噬细胞表面有岩藻糖、甘露糖受体或磷脂受体，而真菌和细菌等细菌富含这种物质可以被辨识，进而激活吞噬细胞吞噬。淋巴细胞参与的是特异性免疫，辨识的是特殊的东西——抗原。
«淋巴细胞如何辨识抗体？
自然是通过细胞膜上的抗体受体。B细胞通过BCR辨识抗体决定簇，T细胞通过TCR辨识抗体决定簇，这些辨识的原理跟先前提及的抗体-抗原之间的配对是一样的。淋巴细胞表面的抗体受体结合了抗体以后，并不能自己触发细胞讯号，还须要配套的分子来协助。B细胞的BCR分子对面有CD79分子，T细胞的TCR对面有CD3分子，这种辅助分子负责在抗体结合到受体后向细胞内部发动讯号。
2、免疫系统的提早打算
我们晓得，抗体与抗原是一一对应的，抗体与其受体也是一一对应的。抗体是细菌带来的，淋巴细胞里面的抗体受体是我们身体“制造”的。为何我们身体早早就打算好了如此非常的抗体受体？莫非对某种细菌入侵会难料先知？
免疫系统其实没有这么牛X，但“笨人自有笨办法”。在淋巴系统的发育过程中，通过各类基因重组，早早就组装好各类各样的抗体受体，每位淋巴细胞胞膜上都装上其中一种，淋巴细胞这么多，总有一款套得上侵入的抗体吧？这个过程叫淋巴细胞抗体受体“多样性”的形成。
其实，这些提前打算的抗体受体跟抗体的匹配度不是完美的，所形成的抗原与抗体决定簇结合也不是最紧密的。正如先前介绍的，B细胞在增殖时受体基因通过突变调适，经过筛选，后续抗体可以找到受体匹配得更好的B细胞，形成的抗原亲和力就更强了。
3、遭遇，B细胞辨识抗体
细菌带着它特有的抗体步入人体，就像拿着一朵花的入侵者，这朵花其实就是它的标志——抗原。细菌在体内“游荡”中遇见了B淋巴细胞。
并且是“刚好”装备着跟它抗体匹配的受体的B细胞，拥有特异性的受体。
这个B细胞“认得”这种花。
4、B细胞对抗体的处理和提呈
B细胞受体结合抗体，“扯”下这朵花，之后局部细胞膜内陷，抗体被吞入细胞内部。鲜花经过一番修饰，裁切掉树叶和刺，剩下“花朵”——修饰过的抗体肽。之后B细胞把它放入一个套套——主要组织相容复合物Ⅱ分子（MHCⅡ），再送到细胞表面。
所以B细胞也是一类抗体提呈细胞（APC）。
捧着这朵装套的“花”，B细胞就开始找寻它的“命中注定的真爱”。
5、T细胞辨识抗体
跟B细胞一样，T细胞在发育过程中也打算好了抗体受体的多样性。各色各样，应有尽有！之后，某个辅助性T细胞（Th细胞）在皑皑“人”海中，就碰到了捧着它也认得的“花”的B细胞。
在人间，这叫缘份。
抒发同样的抗体受体的B细胞和Th细胞就这样结合到一起。这些抗体-受体结合的模式如图所示。
B细胞的BCR可以认得没有经过修剪的“花花”抗原，但T细胞不同，它们不喜欢“天然美”，只会“欣赏”被修剪过之后由MHC分子递送过来的“花朵”。Th细胞在CD4帮助下辨识MHCⅡ型分子提呈的抗体，而细胞毒性/杀伤性T细胞则通过CD8辨识MHCⅠ型分子提呈的抗体。
除红细胞之外所有的细胞都抒发MHCⅠ型分子，细胞内病毒感染时，病毒抗体通过MHCⅠ型分子在细胞表面提呈抗体，吸引细胞毒T细胞来破坏感染了病毒的细胞。但激活Th细胞须要MHCⅡ型分子来提呈抗体，只有树突状细胞和单核巨噬细胞以及特定的B细胞抒发MHCⅡ型分子，所以这种细胞又叫专职的抗体提呈细胞。
6、B细胞和T细胞之间的骚操作
特定的Th细胞由TCR-剪裁修饰的抗体肽-MHCⅡ做媒与特定的B细胞成立“二人小家庭”之后，就发生了一系列骚操作。
Th细胞首先抒发出CD154，与B细胞上的CD40“勾搭”上，激活B细胞。激动上去的B细胞又以自己的CD86/CD80“挑逗”Th细胞的CD28，剌激T细胞分泌多种细胞因子……这些因子最终促使B细胞和Th细胞都出现扩增和分化。
7、B细胞生产抗原
B细胞在Th细胞的剌激下大量增殖细胞膜抗原，一部份分化成记忆B细胞，躲一边凉快去了，等之后再遇见同样抗体时才“开工”，这样可以提升再度接触同样抗体时反应的效率；而另外一部份则分化成浆细胞。这种浆细胞在其前体B细胞多元化形成时期早已打算好跟原先的BCR一致的模板，在其3~4天的生命周期内持续形成针对这些抗体的抗原。
假如抗体持续存在，不断剌激B细胞并在Th细胞的辅助下增殖成浆细胞形成抗原，直至抗原的数目足以结合全部抗体。没有了抗体的剌激，B细胞也就渐渐静息出来，不再增殖，抗原逐渐自然削减。
8、热情助威的吞噬细胞
不但病衣原体的抗体会碰到“有缘”的B细胞，病衣原体都会通过甘露糖等非特异标志被体内的单核吞噬细胞吞没（见《神奇的细胞——文武双全的单核细胞》）。在细胞内被消化后，抗体肽被结合到MHCⅡ型分子抒发在细胞表面，向Th细胞提呈。这样，Th细胞和吞噬细胞之间也相互剌激激动，结果是吞噬细胞活化、Th细胞增殖并释放大量细胞因子。还能辨识该抗体的Th细胞增多就意味着更容易被提呈抗体的B细胞寻找到，而释放的细胞因子可以促使B细胞形成抗原。
9、免疫反应形成的抗原具有多克隆特点
一个B细胞在被某个抗体分子剌激而增殖后细胞膜抗原，其后代B细胞所生成的抗原是完全相同的，这是抗原的单克隆性。但细菌入侵，带来的某种抗体肯定不止一个分子，会涉及到多个B细胞克隆，为此，针对同一种抗体的总抗原就具有多克隆性。毕竟，一种细菌携带的抗体也不止一种，所以，免疫系统针对细菌的抗原是多种多样而不是单一的。
#袋鼠健康超能团#
