▉导读
上一期我们为你们介绍了MHCI类分子的结构以及MHCI类分子介导的抗体提呈过程：MHCI类分子能呈递约由8-11个多肽组成的内源性抗体的氨基酸片断，MHCI类分子展示内源性抗体有3个重要步骤：由蛋白酶体裂解形成抗体氨基酸；由TAP转运体将氨基酸转运至鞭毛；氨基酸结合于MHCI类分子结合沟内并被运至细胞表面展示。MHCI类分子与MHCII类分子有相像之处但也有不同之处。在对MHCI类分子有了了解后，明天我们一上去学习MHCII类分子。
MHC分子的结构（左为MHCI类分子，右为MHCII类分子）
▉MHCII类分子
MHCII类分子是由6号染色体HLA-D区基因编码，就像MHCI类分子一样细胞膜抗原，MHCII类分子也具有多态性——人与人之间的MHCII类分子具有差别。但是，与MHCI类分子不同的是，MHCII类分子的结合沟两端开放，氨基酸分子可以伸开沟外（具有两段闭合的结合沟的MHCI类分子提呈的由8-11个多肽组成的氨基酸片断与沟相匹配而落在沟内），因而结合于MHCII类分子的氨基酸比结合于MHCI类分子的氨基酸分子更大，约为13-25个多肽。
MHC分子的结构（左为MHCI类分子，右为MHCII类分子）
MHCII类分子结构
在介绍MHCII类分子介导的抗体提呈过程之前，我们先大约了解一下MHCI类分子和MHCII类分子的区别：上一期我们谈到的MHCI类分子介导的是内源性抗体的提呈过程，它们将内源性抗体片断提呈至CTL（细胞毒性T淋巴细胞），而MHCII类分子则介导外源性抗体的提呈过程，它们提呈外源性抗体氨基酸分子至Th细胞（Tcells，辅助性T细胞）。
据悉，MHCI类分子在几乎所有细胞上都抒发，而MHCII类分子则主要抒发在B细胞、单核巨噬细胞、树突状细胞等抗体呈递细胞上。这一现象很有意义，MHCI类分子擅长提呈细胞内制造的蛋白质（不要忘掉MHCI类分子提呈的是内源性抗体），因此几乎在所有细胞上抒发的MHCI类分子促使CTL有机会检测机体内绝大多数细胞，以监视病毒或其他感染；而MHCII类分子正如“公告牌”——公示细胞外正在发生的事情，将危险警示于Th。因而，须执行该任务的抒发MHCII类分子的细胞相对较少——仅对机体不同部位的环境提供抽样信息。
▉MHCII类分子介导的抗体提呈过程
组成MHCII类分子的两种蛋白质在胞浆中形成并被转运至核糖，在核糖中它们与被称为恒定链（chain）的第三种蛋白质结合。
恒定链蛋白执行下述多种功能：首先，恒定链蛋白占坐落MHCII类分子的结合沟，使其再不能获取核糖中其他氨基酸（这一点十分重要，由于核糖中有好多内源性氨基酸，它们被蛋白酶体加工后会装载于MHCI类分子上并随即被MHCI类分子展示，倘若这种内源性氨基酸片断被装载于MHCII类分子，这么MHCI类分子和II类分子将展示同种产自细胞内的蛋白质氨基酸片断，导致资源的浪费）。为此，恒定链通过饰演MHCII类分子的“伴侣分子”以确保内源性氨基酸在叶绿体中不被MHCII类分子搭载。恒定链的第二个功能是引导MHCII类分子穿过高尔碳化物叠层加工到胞浆中称作内体（）的特殊水泡内。在内体中MHCII类分子与氨基酸搭载。
chain
在MHCII类分子从核糖行进到内体的过程中，细胞外的蛋白质被带进细胞内并被包裹入吞噬体（）中，此后吞噬体与内体融合，内体中的酶作用于吞噬体内的外源性蛋白质，将其切割加工成氨基酸分子，同时，内体酶也破坏了本结合与MHCII类分子上的恒定链，只留下这些能真正保护MHC分子结合沟的分子片断CLIP，但MHC分子本身却未受损伤。同时，一种被叫做HLA-DM的细胞蛋白也抵达内体，结合于MHC分子上，并将恒定链的残余片断（CLIP）释放，腾出MHCII类分子结合沟，允许外源性氨基酸装载于其上。最后，MHCII类分子与外源性氨基酸分子产生的复合物被转运至细胞表面展示。
（chain抢占MHCII类分子的结合沟，使MHCII类分子不能结合核糖中的内源性氨基酸分子；随即chain被部分裂解，留下能保护MHCII类分子结合沟的CLIP片断；最后，HLA-DM将CLIP片断释放，使外源性氨基酸才能装载在MHCII类分子的结合沟上）
MHCII类分子介导的外源性抗体呈递过程
机体为MHCI类分子和II类分子安排了两个独立装载位点和转运途径。正是装载位点和转运途径的互相独立细胞膜抗原，因而促使MHCI类“公告牌”可以为CTL公示发生在细胞内的风波，MHCII类“公告牌”可以为Th公示发生在细胞外的风波。
MHCI类分子介导的内源性抗体呈递过程（下图）与MHCII类分子介导的外源性抗体呈递过程（左图）
▉小结
人人学懂免疫学第十四期：B细胞的成熟（二）
人人学懂免疫学第十三期：IgM/IgG/IgA/IgE抗原解读！
人人学懂免疫学第十二期：B细胞的成熟
人人学懂免疫学第十一期：B细胞的激活
人人学懂免疫学第十期：B细胞讯号的传递
人人学懂免疫学：第九期
人人学懂免疫学第八期：免疫系统成员间的合作
人人学懂免疫学第七期：NK细胞
人人学懂免疫学第六期：中性粒细胞
人人学懂免疫学：第五期
人人学懂免疫学第四期：固有免疫
人人学懂免疫学第三期：T细胞
人人学懂免疫学第二期：适应性免疫系统
人人学懂免疫学第一期：固有免疫
参考书：《Howtheworks》、《The》
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