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一切动物细胞都被一层薄膜所包被称为细胞膜或质膜

2023-11-19 22:23:03信息公告35

一切植物细胞都被一层薄膜所包被,称为细胞膜或质膜(),它把细胞内容物细胞周围环境(主要是细胞外液)分隔开来,使细胞能相对地独立于环境而存在。很显著,细胞要维持正常的生命活动,除了细胞的内容物不能流失,但是其物理组成必须保持相对稳定,这就须要在细胞和它所和的环境之间有起屏障作用的结构;但细胞在不断进行新陈代谢的过程中,又须要时常由外界得到二氧化碳和营养物质。排出细胞的代谢产物,而这种物质的步入和排出,都必须经过细胞膜,这就涉及到物质的跨膜转运过程。为此,细胞膜必然是一个具有特殊结构和功能的半透性膜,它容许个别物质或离子有选择的通过,但又能严格地限制其他一些物质的进出,保持了细胞内物质成份的稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构。组成各类细胞器如线粒体、内质网等的膜性部份,使它们与通常胞浆之间既存在某种屏障,也进行着个别物质转运。qHS物理好资源网(原物理ok网)

膜不仅有物质转运功能外,还有跨膜信息传递和能量转换功能,这种功能的机制是由膜的分子组成和结构决定的。膜成份中的脂类分子层主要起了屏障作用,而膜中的特殊蛋白质则与物质、能量和信息的跨膜转运和转换有关。qHS物理好资源网(原物理ok网)

一、膜的物理组成和分子结构qHS物理好资源网(原物理ok网)

从低等生物草履虫因而高等喂奶植物的各类细胞,都具有类似的细胞膜结构。在电镜下可分为三层,即在膜的靠内外两边各有一条厚约2.5nm的电子致密带,中间夹有一条厚2.5nm的透明带,总长度约7.0~7.5nm左右这些结构除了见于各类细胞的细胞膜,亦见于各类细胞器的膜性结构,如线粒体膜、内质网膜、溶酶体膜等,因此它被觉得是一种细胞中普遍存在的基本结构方式。qHS物理好资源网(原物理ok网)

各类膜性结构主要由脂类、蛋白质和脂类等物质组成;虽然不同来源的膜中各类物质的比列和组成有所不同,但通常是以蛋白质和脂类为主,脂类只占极少量。如以重量估算,膜中蛋白质约为脂类的1~4倍不等,但蛋白质的分子量比脂类大得多,故膜中脂类的分子数反较蛋白质分子数多得多,起码也超过蛋白质分子数100倍以上。qHS物理好资源网(原物理ok网)

各类物质分子在膜中的排列方式和存在,是决定膜的基本生物学特点的关键诱因。分子生物学的研究成果表明,各类物质非常是生物大分子在各类生物结构中的特殊有序排列,是各类生命现象得以实现的基础。虽然目前还没有一种就能直接观察膜的分子结构的较便捷的技术和技巧,但依据对生物膜以及一些人工模拟膜特点的剖析研究,从30年代以来就提出了各类有关膜的分子结构的假说,其中得到较多实验事实支持而目前仍为大多数人所接受的则70年代早期(和,1972)提出的液态镶嵌模型(fluidmodel)。这一假想模型的基本内容是:膜的共同结构特征是以液态的脂类双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能的蛋白质,前者主要以а-螺旋或球状蛋白质的方式存在(图1)qHS物理好资源网(原物理ok网)

图1膜的液态镶嵌式模型qHS物理好资源网(原物理ok网)

膜两侧蛋白质和脂类分子上可能存在的糖链未画出qHS物理好资源网(原物理ok网)

(一)脂类双分子层qHS物理好资源网(原物理ok网)

膜的脂类中以磷脂质为主,约占脂类总数的70%以上;其次是尿酸,通常高于30%;还有少量属鞘脂质的脂类。磷脂的基本结构是:一分子甘油的两个羧基同两分子脂酸相结合,另一个羰基则与一分子乙酸结合,前者再同一个核苷酸结合。按照这个核苷酸的不同,植物细胞膜中的磷脂主要有四种(图2):磷脂酰胆碱、磷脂酰乙酸胺、磷脂酰谷氨酸和磷脂酰肌醇。鞘脂质的基本结构和磷脂类似,但不含甘油。固醇结构很特殊,它富含一个杂环结构(环己烷多氢菲)和一个8碳异戊二烯。qHS物理好资源网(原物理ok网)

最初提示膜中脂类呈双分子层方式存在的,是对红细胞膜所作的物理测定和估算。和(1925)提取出红细胞膜中所含的脂类,并测定将这种脂类以单分子层在水碱液表面平铺时所占的面积,结果发觉一个红细胞膜中脂类所占的面积,差不多是该细胞表面积的2倍。因而造成以下推论:脂类可能是以双分子层的方式包被在细胞表面的。之后提出的双分子层模型中,每位磷脂分子中由乙酸和核苷酸构成的官能团,都朝向膜的外表面或内表面,而磷脂分子中两条较长的脂酸烃链则在膜的内部两两相对(图1)。脂类分子的这些定向而整齐的排列,是由脂类分子本身的理化特点和热力学定律所决定。所有的膜脂类都是一些双嗜性分子,磷脂的一端的乙酸和核苷酸是亲水性极性基团,另一端的长烃链则属疏水性非极性侧链。当脂类分子坐落水表面时,因为水份子是极性分子,脂类的亲水性官能团将和表面水份子相吸引,疏水性官能团则遭到敌视,于是脂类会在水表面产生一层亲水性官能团朝向海面而疏水性官能团朝向空气的整齐排列的单分子层。从热力学业角度剖析,这样组成的系统包含的自由能最低,因此最为稳定,可以手动产生和维持。按照同样的原理,假若让脂类分子在水氨水中遭到激烈扰动时,脂类有可能产生含水的小囊,但这囊只能是由脂类双分子层产生,内层脂类的极性官能团和囊外水份子相吸引,外层脂类的极性侧链则和囊内水份子相吸引,而两层脂类的疏水性烃链将两两相对,敌视水份子在囊膜中的存在,其结构正和天然生物膜一致。这些人工产生的人工膜囊,称为脂类小体(),似人造细胞空壳,有很大的理论研究和实用价值。由此可见,脂类分子在细胞膜中以双分子层的方式存在,是由脂类分子本身的理化特点所决定的。构想进化过程中最初有生物学功能的膜在原始的海洋中出现时(也可能包括新的膜性结构在细胞内部的水滤液中的生成),这种基本的理化原理也在起作用。qHS物理好资源网(原物理ok网)

图2磷脂的分子组成qHS物理好资源网(原物理ok网)

脂类的熔点较低,这决定了膜中脂类分子在通常温度条件下是呈液态的,即膜具有某种程度的流动性。脂类双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性,才能说明何以细胞可以承受相当大的张力和外观改变而不致断裂,并且虽然膜结构有时发生一些较小的破裂,也可以手动融合而修补,仍保持连续的双分子层的方式。观察一阴道内个别吞噬细胞通过毛细血管壁内皮细胞间隙时的变型运动和红细胞通过修长的毛细血管胃壁时被扭曲而不断裂的情况,当会对细胞膜的可变性和稳定性有深刻的印象。其实,膜的这种特点还同膜中蛋白质和膜外侧个别特殊结构(称为细胞架)的作用有关。应当强调的是,膜的流动性通常只容许脂类分子在同一分子层内作纵向运动;因为分子的双嗜性,要脂类分子在同一分子层内作“掉头”运动;或由两侧脂类层移到另左侧脂类层,这意味着有极性的乙酸和核苷酸的一端要穿越膜内部的疏水性部份,这是不容易或要耗能的。qHS物理好资源网(原物理ok网)

细胞膜结构_细胞膜结构_双层膜细胞结构qHS物理好资源网(原物理ok网)

不同细胞或同一细胞而所在部位不同的膜结构中,脂类的成份和浓度各有不同;双分子层的内外两层所含的脂类也不尽相同,比如,靠内侧的一层主要含磷脂酰胆碱和含胆碱的鞘脂,而靠胞浆侧的一层则有较多的磷脂酰乙酸胺和磷脂酰丙氨酸。尿酸浓度在两层脂类中无大差异;但它们含量的多少和膜的流动性大小有一定关系,通常是尿酸浓度愈多,流动性愈小。近些年来发觉,膜结构中浓度相当少的磷脂酰肌醇,几乎全部分布在膜的靠胞浆侧;这些脂类与细胞接受外界影响,并把信息传递到细胞内的过程有关。qHS物理好资源网(原物理ok网)

(二)细胞膜蛋白质qHS物理好资源网(原物理ok网)

膜结构中富含蛋白质已经否认,但有兴趣的问题是膜中蛋白质究以何种方式存在。70年代曾经,多数人主张蛋白质是平铺在脂类双分子层的内外两边,后来证明,蛋白质分子是以а-螺旋或球状结构分散镶嵌在膜的脂类双分子层中。qHS物理好资源网(原物理ok网)

膜蛋白质主要以两种方式同膜脂类相结合:有些蛋白质以其肽链中带电的多肽或官能团,与外侧的脂类极性官能团互相吸引,使蛋白质分子像是附着在膜的表面。这称为表面蛋白质;有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯串整个脂类双分子层,两端漏出在膜的两边,这称为结合蛋白质。在用分子生物学技术确定了一个蛋白质分子或其中亚单位的一级结构、即肽链中不同多肽的排列次序后,发觉所有结合蛋白质的肽链中都有一个或数个主要由20-30个疏水性多肽组成的片断。这种多肽又因为所含羧基之间的吸引而产生а-螺旋,即这段肽链沿一条轴线盘旋,产生每一圈约含3.6个多肽残基的螺旋,螺旋的宽度大致相当于膜的长度细胞膜结构,因此推断这种疏水的а螺旋可能就是肽链贯串膜的部份,它的疏水性恰好同膜内疏水性烃基相吸引。这样,肽链中有几个疏水性а-螺旋,就可能几次贯串膜结构;相邻的а-螺旋则以坐落膜内侧和外侧的不同宽度的直肽链联接。qHS物理好资源网(原物理ok网)

膜结构中的蛋白质,具有不同的分子结构和功能。生物膜所具有的各类功能,在很大程度上决定于膜所含的蛋白质;细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换,大都与细胞膜上的蛋白质分子有关。qHS物理好资源网(原物理ok网)

因为脂类分子层是液态的细胞膜结构,镶嵌在脂类层中的蛋白质是可联通的,即蛋白质分子可以在膜脂分子间纵向悬浮移位;不同细胞膜中的不同蛋白质分子的联通和所在位置,存在着精细的调控机制。诸如,骨骼肌细胞膜中与神经胸肌间信息传递有关的通道蛋白质分子,一般都集中在肌细胞膜与神经未梢分布相对应的这些部份;而在肾小管和消化管上皮细胞,与皱襞相对的膜和其余部份的膜中所含的蛋白质种类大不相同,说明各类功能蛋白质分子并不都能在所在的细胞膜中自由联通和随机分布,而实际存在着的有区域特点的分布,即便同蛋白质完成其特殊功能有关。膜外侧的细胞骨架可能对某种蛋白质分子局限在膜的某一特殊部份起着重要作用。qHS物理好资源网(原物理ok网)

(三)细胞膜脂类qHS物理好资源网(原物理ok网)

细胞膜所含脂类很少,主要是一些甾醇和寡糖链,它们都以共价键的方式和膜脂类或蛋白质结合,产生糖脂和糖蛋白;这种糖链绝大多数是裸露在膜的外边两侧的。这种糖链的意义之一在于以其脂类排列次序上的特异性,可以作为它们所结合的蛋白质的特异性的“标志”。比如,有些糖链可以作为抗体决定簇,表示某种免疫信息;有些是作为膜受体的“可辨识性”部分,能特异地与某种递质、激素或其他物理讯号分子相结合。如人的红细胞ABO血型系统中,红细胞的不同抗体特点就是由结合在膜脂类的鞘氨醇分子上的多肽链所决定的,A型抗体和B型抗体的差异仅在于此糖链中一个糖基的不同。由此可见,生物体内除了是多聚糖碱基中的核苷酸排列和肽链中多肽的排列可以起“分子语言”的作用,但是有些脂类物质中所含糖基序列的不同也可起类似的作用。qHS物理好资源网(原物理ok网)