1、1第第22节节生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型构成细胞的活物质统称为原生质原生质。细胞的外围包有一层由脂双分子和蛋白质构成的单位膜称为质膜亦质膜亦称为细胞膜（称为细胞膜（cell）。）。质膜除了是细胞把其内部与周围环境分开的边界，更重要的是，它是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和信息传递的重要通道。质膜是细胞的一道可调控的动态屏障，对物质进出细胞运输有调控作用。质膜是细胞的重要结构成分，质膜和细胞内各类膜的结构、化学组成和活动属性等方面有一定的共性，故统称为为生物膜生物膜1895年，E.用500
2、多种物理物质对动物细胞透性进行上万次实验。发觉：但凡可溶性于脂质的物质比不能溶于脂质的物质更容易透过细胞膜步入到细胞中去。提出假说：膜是由糖类物质构成的！20年后，科学家将膜从红细胞中分离下来进行剖析，发觉主要成份是磷脂。还发觉细胞膜可被蛋白酶分解，说明膜中还有蛋白质。一一生物膜结构的探求历程生物膜结构的探求历程磷脂分子亲水端亲水端疏水端疏水端51.朗姆瓦的实验朗姆瓦的实验年，朗姆瓦（年细胞膜的流动镶嵌模型，朗姆瓦（）将磷脂溶于苯和水底，当苯挥）将磷脂溶于苯和水底，当苯挥发完之后，经过推挤，磷脂分子排列成了双层铺在了海面上。发完之后
3、，经过推挤，磷脂分子排列成了双层铺在了海面上。朗姆瓦水盘如右图：朗姆瓦水盘如右图：水表面的双层磷脂分子如何排列？1917年，科学家成功将一层磷脂分子铺在了海面上！7按照磷脂分子的特征，请猜想：按照磷脂分子的特征，请猜想：在水在水空气介面，磷脂分子是怎样排列的？空气介面，磷脂分子是怎样排列的？1925年，西班牙E.和F.用乙醇从红细胞膜提取磷脂，铺在海面上产生磷脂单分子层，检测描画面积，恰为红细胞表面积的二倍！推理：一层膜里包含两层磷脂分子。92.对生物膜磷脂分子排列方法的假定与验证对生物膜磷脂分子排列方法的假定与验证问题：细胞内外均为液体的环境
4、，按照上述实验结果，请问题：细胞内外均为液体的环境，按照上述实验结果，请你构想一下，细胞膜上磷脂分子应如何排列？你构想一下，细胞膜上磷脂分子应如何排列？脂脂质质体体11材料：两位法国科学家的假定：材料：两位法国科学家的假定：1925年，两位法国科学家戈特年，两位法国科学家戈特()和格伦德尔和格伦德尔()依据上述磷脂分子的特征提出，细胞膜是按照上述磷脂分子的特征提出，细胞膜是一种磷脂双分子层结构，其中磷脂分子的亲水性脑部朝向一种磷脂双分子层结构，其中磷脂分子的亲水性脑部朝向左侧，疏水性的尾部相对朝向外侧，只有这些结构才可能两边，疏水性的尾部相对
5、朝向外侧，只有这些结构才可能稳定于细胞内外均为极性液体的环境中。稳定于细胞内外均为极性液体的环境中。基于实证的逻辑推理基于实证的逻辑推理1959年，电镜纤薄切块中，细胞膜显示出暗亮暗三条带143.罗伯特森（罗伯特森（J.D.）的模型：）的模型：1959年，罗伯特森在电镜下观察到细胞膜清晰的暗年，罗伯特森在电镜下观察到细胞膜清晰的暗-明明-暗暗三层结构。三层结构。提出提出“蛋白质蛋白质--脂类脂类--蛋白质蛋白质”模型（单模型（单位膜模型），蛋白质位膜模型），蛋白质以肽链的长度覆盖。以肽链的长度覆盖。他觉得膜是静态的统他觉得膜是静态的统一结构。一结
6、构。15支持罗伯特森假定的实验有什么支持罗伯特森假定的实验有什么？物理剖析晓得膜富含脂类、蛋白质的实验物理剖析晓得膜富含脂类、蛋白质的实验测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积实验测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积实验电镜观察到膜呈暗电镜观察到膜呈暗-明明-暗三层结构暗三层结构16细胞冰冻刻蚀实验细胞冰冻刻蚀实验时间：时间：20世纪世纪60年代年代实验：科学家用扫描电镜技术和冰冻刻蚀技术阐明了细胞膜结实验：科学家用扫描电镜技术和冰冻刻蚀技术阐明了细胞膜结构中的蛋白颗粒。构中的蛋白颗粒。讨论：讨论：单位膜的模型存在哪些问题？单位膜的模型存在哪些问题？结构与功能不相适应；模型
7、理论与新的观察不一致结构与功能不相适应；模型理论与新的观察不一致科学知识具有暂定性的特征科学知识具有暂定性的特征大鼠肝细胞膜冰冻刻蚀大鼠肝细胞膜冰冻刻蚀诱导融合40分钟后.人细胞鼠细胞萤光标记的蛋白质1970年，Frye和的人-鼠细胞融合实验膜脂分子的运动膜脂分子的运动244.桑格和尼克森在承继与创新中提出桑格和尼克森在承继与创新中提出流动镶嵌模型流动镶嵌模型时间：时间：1972年年2511、生物膜的物理成份：、生物膜的物理成份：22、磷脂分子的存在方式：、磷脂分子的存在方式：33、蛋白质分子存在形态：、蛋白质分子存在形态：44、生物膜
8、的结构特征：、生物膜的结构特征：镶在表面、嵌入、横跨三种。在细胞膜的内侧，有镶在表面、嵌入、横跨三种。在细胞膜的内侧，有糖蛋白构成的糖被。糖蛋白构成的糖被。26（1）生物膜的流动镶嵌模型的内容什么是实验证明了的？生物膜的流动镶嵌模型的内容什么是实验证明了的？什么是科学家的猜想？什么是科学家的猜想？模型是不是就完美无缺了呢？模型是不是就完美无缺了呢？成份、流动性成份、流动性磷脂的排列方法、蛋白质与脂类的关系磷脂的排列方法、蛋白质与脂类的关系晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型,1977,1977年提出蓝筹股镶嵌模型年提出蓝筹股镶嵌模型27（22）综观整个）综观整个人
9、们对完善生物人们对完善生物膜模型的探求过膜模型的探求过程，实验技术的程，实验技术的进步起到如何的进步起到如何的作用？作用？（33）剖析生）剖析生物膜模型的建物膜模型的建立过程中，结立过程中，结构与功能相适构与功能相适应是怎样得到应是怎样得到彰显的？彰显的？这些模型是对膜的流动性的新理解，主要观点：在甘油磷脂主体的生物膜上细胞膜的流动镶嵌模型，尿酸、鞘磷脂等富集区产生相对有序的脂相，就像悬浮在脂单层上的“脂筏”一样载着执行个别特定生物学功能的各类膜蛋白。脂筏在高尔碳化物上产生、参与讯号转导、跨膜运输等过程脂筏模型脂筏模型((lipidmodel,1988)lipidmodel,1988)脂筏模型示意图