新教材选修一班主任用书“细胞膜”相关资料合辑（一）
一、细胞膜和细胞器的分离提纯方式
细胞中的膜结构是整个细胞及多种细胞器的界膜，对于保持细胞和细胞器的独立性是必不可少的，同时，好多重要的功能是在膜结构上完成的。为了研究细胞膜和细胞器的结构与功能，首先要分离出形态与结构完整的、具有生物活性的、纯度高的样品。在研究工作中，分离细胞膜和细胞器可以用以下方式。
首先是制备一定量的细胞，细胞的来源可以是培养细胞，也可以是某种组织。培养细胞的搜集相对简单一些，直接用胰蛋白酶将细胞从培养瓶上消化出来，制成细胞飘浮液。比较易碎的组织细胞的搜集如肝、脾等，可采用匀浆的方式，稍加碾磨就可制成细胞悬液。有些结缔组织，直接碾磨不易分离出细胞，可先用适量的胶原蛋白酶处理。
细胞制备下来后，进行匀浆处理。匀浆的方式有多种，如用高速击碎机破碎，低渗，玻璃珠与细胞共振荡，冻融法，超声波击碎等。可按照实验须要和实验室条件来选择。无论选择哪种方式，都要尽可能保持膜的完整性。整个操作过程要防止过分激烈，pH、离子硬度和渗透压等条件要适中，通常常用中性和等渗氨水。
匀浆形成的细胞裂解物，可通过一系列差速离心再加上一个梯度离心来分离细胞膜与细胞器，梯度是按照细胞器的大小、密度和沉降特点来设计的。匀浆分步分离的第一步是差速离心，在一系列的离心过程中离心力渐渐加强，但是将细胞器加入具有密度梯度的介质中离心，常用的分离介质有蔗糖、甘油、葡聚糖等。因为每种细胞器的大小和沉降特点不同，因而，可被分离开来。倘若只是分离细胞中的某种细胞器，可直接按照那个细胞器所对应的相对离心力，在细胞匀浆后进行离心分离。喂奶植物红细胞的结构比较简单，其细胞膜可用低渗离心的方式分离下来。假如是奇特的细胞膜，可依照表面电荷的密度采用电泳的方式分离，也可以采用凝胶过滤的方式分离。
二、细胞膜的成份
细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，还有少量脂类等物质。不同种类的细胞，同一细胞中不同类型的生物膜细胞膜骨架，甚至同一细胞膜的不同部位，膜的成份都有区别。每种类型的细胞膜都富含特定的脂类和蛋白质，其种类和浓度，因膜的类型不同有很大差距。通常来说，功能复杂的膜，蛋白质的种类和纯度较多；功能简单的膜，蛋白质的种类和浓度较少。
膜脂都是双极性分子。磷脂背部的乙酸及其结合的官能团、胆固醇的甲基和糖脂的糖链等亲水侧链，分别产生各分子的亲水端；分子的另一端则为疏水端，如磷脂的脂肪酸长链。脂类分子的双极性，决定了其在细胞膜中以脂类双分子层的方式连续整齐地排列，即两层脂类分子的极性（亲水的）腹部分别朝向膜外和膜内，非极性（疏水的）尾部则在细胞膜内两两相对，产生膜内部的疏水区，这些特点使细胞膜具有一定的稳定性。
1膜脂
膜脂是细胞膜的基本成份，主要由磷脂、糖脂和嘌呤构成。它们的物理结构、在细胞膜上的纯度以及生物学功能各不相同在大多数细胞的膜脂中，磷脂占总数的70%以上，尿酸不超过30%，糖脂不超过10%。
1.1磷脂
磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂，以甘油磷脂为主。
（1）甘油磷脂。甘油磷脂是膜脂的基本成份，广泛分布于各种细胞膜和生物膜中。甘油磷脂以甘油为分子骨架，乙酸及其结合的官能团构成极性背部，两条脂肪酸长链构成非极性尾部。依据与乙酸结合的官能团不同，分为磷脂酰胆碱、磷脂酰谷氨酸、磷脂酰乙酸胺和磷脂酰肌醇等，假如乙酸不再结合任何官能团，则称为磷脂酰甘油。磷脂酰胆碱称作卵磷脂，浓度最多。卵磷脂在鸡蛋和马铃薯中浓度非常丰富，在乳品工.业中广泛用作乳化剂，医药用卵磷脂主要来始于大豆粕精炼过程中的副产品。磷脂酰谷氨酸、磷脂酰乙酸胺浓度次之，磷脂酰丙氨酸常见于血小板的膜中，俗称血小板第三因子；磷脂酰乙酸胺称作脑磷脂。磷脂酰肌醇浓度最少，是胞内信使的前体。磷脂酰甘油浓度也极少，在真菌细胞膜中浓度十富，双磷脂酰甘油又称心磷脂。
膜脂的熔点较低，在正常条件下呈液态，并具有一定程度的流动性。膜脂的流动性使磷脂分子及嵌人其中的膜蛋白发生侧向联通，在较高湿度下，磷脂分子联通较快，膜呈溶胶状态；在较低湿度下，磷脂分子联通较慢，膜星凝胶状态，这些特点使细胞膜具有一定的流动性。除与气温有关外，细胞膜的流动性还与膜脂的成份和膜蛋白的浓度有关，脂肪酸链越长、饱和脂肪酸越多，膜的流动性越低；膜中镶嵌的蛋|质浓度增多时，也会增加膜的流动性。
（2）鞘磷脂。分子结构与甘油磷脂十分相像，但与甘油磷脂不同，它不含甘油成份，以鞘氨醇为分子骨架，乙酸及其结合的官能团构成分子的极性背部，脂肪酸长链构成非极性尾部。鞘磷脂在脑和神经组织中浓度很高，是脑细胞膜与神经髓鞘的主要成份。
1.2糖脂
糖脂包括鞘糖脂和甘油糖脂，以鞘糖脂为主。
（1）鞘糖脂。鞘糖脂与鞘磷脂不同，由鞘氨醇、脂肪酸及糖链三部份组成，不富含乙酸。糖链通过香豆素键与鞘氨醇联接，构成分子的极性背部。鞘糖脂分布在磷脂双分子层的内层中，非极性的脂肪酸长链埋在两侧脂层中细胞膜骨架，极性的糖链伸开细胞表面。鞘糖脂分子中的糖基数量不等，仅含一个糖基的为脑苷脂，含多个糖基的又分为中性鞘糖脂和碱性鞘糖脂。常见的中性鞘糖脂有半乳糖脑苷脂、葡萄糖脑苷脂、红细胞香豆素脂、ABO血型抗体等。在碱性鞘糖脂中，含唾液酸的为神经节营脂，在神经组织中浓度最高，是最复杂的一类鞘脂；含硝酸的为硫苷脂，最简单的硫苷脂是硝酸脑苷脂，由一个氯化化的半乳糖和神经丙酯组成。
（2）甘油糖脂。植物细胞膜主要含鞘糖脂，真菌和动物细胞膜大多含甘油糖脂。甘油糖脂的侧链为甘油，富含脂肪酸，以脂类代替了磷脂的乙酸及其相连的官能团，糖基通过香豆素键联接到甘油上。
1.3嘌呤
嘌呤包括甘油三酯及其类似物。喂奶植物的细胞膜中尿酸的浓度尤为丰富。在多数细胞中，50%~90%的固醇存在于细胞膜和相关的囊泡膜上。固醇在调节膜的流动性，降低膜的稳定性以及增加水溶性物质的私密性等方面都起着重要的作用。固醇的分子结构不易变型，疏水性太强，自身不能产生脂类双分子层，只能插人磷脂分子之间。固醇与脂肪酸链的结合可限制脂类的流动，因此，膜脂中尿酸的浓度越高，膜的流动性越低。固醇不仅作为生物膜的主要结构成份外，还是好多重要的生物活性分子的前体化合物，如固丙酮激素、维生素D和胆酸等。动物细胞膜含动物胰脏，如谷甾醇、豆甾醇等，浓度占膜脂的30%~50%。细菌细胞中含麦角嘌呤，真菌细胞通常不含胆固醇。
2膜蛋白
细胞膜所具有的各类功能，主要是通过膜蛋白来实现的。膜蛋白的种类繁杂，不同类型的膜蛋白具有特定的功能。按照膜蛋白分离的难易程度、与膜脂结合的形式及牢靠程度和在膜短发布部位的不同，膜蛋白可分为3种基本类型：外在膜蛋白（外周膜蛋白）、内在膜蛋白（整合膜蛋白）和脂锚定膜蛋白。
（1）外在膜蛋白。外在膜蛋白分布于细胞膜的内、外表面，为水溶性蛋白质，通过离子键、氢键与内在膜蛋白的亲水结构域或膜脂的极性背部结合，结合力较弱。只要用比较温和的方式，如改变pH或离子硬度、升温或加入螯糖浆、高盐氨水等，即可使离子键断掉，使膜蛋白从膜上分离下来，但膜结构并不被破坏，因此可用于膜蛋白从膜上的洗脱。诸如，磷脂酶是一种以磷脂为底物的水溶性酶类，以较高的亲和力结合到磷脂分子的亲水脸部，以降解衰老或损伤的生物膜。外在膜蛋白主要附着于细胞膜的内表面，比如，红细胞膜内表面的骨架蛋白就属于这类蛋白。外在膜蛋白占膜蛋白的20%~30%。
（2）内在膜蛋白。内在膜蛋白有的部份或全部嵌人磷脂双分子层中，有的贯串整个磷脂双分子层，两端曝露于细胞膜的内、外表面，这种类型的膜蛋白称为跨膜蛋白。内在膜蛋白漏出膜外的部份含较多极性多肽，属亲水性，与磷脂分子的亲水背部紧邻；嵌人磷脂双分子层中的膜蛋白由一些非极性多肽组成，与脂类分子的疏水尾部互相结合，因而，结合得很牢靠，只有在较为剧烈的条件下，如超声、加入去垢剂、有机溶剂或变性剂等，破坏脂单层使膜崩解后，就能把它们从膜上分离下来。
按照膜蛋白功能的不同，可将其分为具有跨膜运输作用的转运蛋白，如载体蛋白、通道蛋白和离子泵等；具有催化作用的酶，催化发生在膜表面的重要代谢反应，如原核细胞膜上出席电子传递与氧化乙酸化的酶系、细胞色素酶、磷脂及脂肪酸合成酶，真核细胞膜上的Na+-K+ATP酶、腺苷酸环化酶等；细胞表面接收外界物理信息的受体蛋白，如与激素或递质特异性结合的受体；细胞表面被其他细胞所辨识的标志蛋白，如与免疫功能有关的抗体或受体；细胞与细胞外基质、细胞与细胞之间结合的联接蛋白等。内在膜蛋白占膜蛋白的70%~80%。
（3）脂锚定膜蛋白。有的内在膜蛋白本身并没有进人膜内，而是以共价键与脂类（脂肪酸或糖脂）结合，并通过脂类的疏水部份插入磷脂双分子层中，锚定在细胞膜上，其水溶性部份坐落磷脂双分子层外。诸如，起到固定细胞骨架作用的锚蛋白。
3脂类
细胞膜中的脂类主要是一些甾醇和寡糖链，这种糖链以糖背键与膜蛋白或膜脂结合，产生种类繁杂的寡糖，因分布于细胞膜外表面，称为糖被。糖被具有很重要的生理功能，与细胞表面的辨识、细胞间信息的传递等有密切关系。糖被上的糖链像无线电的“天线”一样伸开膜外，曝露于细胞间隙，参与细胞的多种生命活动，如产生细胞的抗体性，参与细胞辨识、黏附、分化、乔噬、自身免疫和真菌感染等过程
（1）糖脂。鞘糖脂是细胞表面抗体的重要组分。比如，人红细胞膜表面的ABO血型抗体就是鞘糖脂。ABO血型抗缘由糖脂上不同的糖链所决定，其中A型抗体和B型抗体的差异仅在于糖链上一个糖基的不同，A抗体为甲基半乳糖胺，B抗体为半乳糖。不同种类T淋巴细胞表面抗体的差别也是由糖链的差别产生的。个别正常细胞恶变后，表面糖脂成份有显著变化；-.些癌细胞特点抗体，也是鞘糖脂。鞘糖脂还是神经递质、病毒和激素等的膜受体，参与细胞辨识和信息传递过程，如疟疾毒素受体就是一种糖脂。
（2）糖蛋白。许多膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白，糖蛋白是细胞膜、血浆、黏液、细胞间质的重要组分。细胞膜中的免疫球蛋白、病毒和激索等的膜受体是糖蛋白，大多数内在膜蛋白都是糖蛋白。糖蛋白常参与细胞辨识，并可作为细胞表面标志或表面抗体。诸如，人体所有细胞的细胞膜上都有一种叫作主要组织相容性复合体（MHC）的分子标志，就是一种特异的糖蛋白。从细胞分泌到胞外汗液中的蛋白质大多是糖蛋白，包括血液中的血清蛋白（除白蛋白外）、酶、肽类激素、抗体、补体、某些生长因子、干扰素、凝集素等，以及胃壁分泌的粘液中的黏蛋白。细胞外基质的结构蛋白，如胶原蛋白及非胶原蛋白是不溶性的大分子糖蛋白。血清中的纤维蛋白原、抗血友病球蛋白、纤维蛋白溶化酶原、纤维蛋白溶化酶等，也是糖蛋白。
糖蛋白和糖脂中的糖链序列是多变的，结构信息丰富，甚至超过核苷酸和蛋白质。糖蛋白的糖链参与肽链的折叠和缔合；参与糖蛋白的转运和分泌；还参与分子辨识和细胞辨识。分子辨识是通过两个分子各自的结合部位来实现的。结合部位结构互补，相应的官能团间形成足够的斥力，使两个分子结合在一起。分子辨识是一种普遍的生物学现象。糖链、蛋白质、核酸和脂类各自间以及它们互相之间都存在分子辨识。细胞辨识实际上就是细胞表面分子的互相辨识，比如，喂奶植物的卵细胞内层有一层透明的糖蛋白外衣，称为透明带，由三种糖蛋白组成，糖链能被精液表面的受体辨识，精卵辨识引起精液背部释放蛋白酶和透明质酸酶，使透明带酯化，精液和卵细胞的细胞膜融合，精液核进人卵细胞内。
三、细胞膜成份的剖析方式
组成细胞膜的成份可分为三大类，即膜脂、膜蛋白和脂类。几种成分所占的比列，根据膜类型的不同、细胞类型的不同、生物类型的不同以及细胞不同的发育时期而发生变化，如肝细胞膜中蛋白质与脂类的比列显著低于红细胞。
膜脂是细胞膜的基本成份，约占膜成份的50%，它又包括三大类脂类分子，即磷脂、糖脂和固醇。磷脂富含极性的乙酸官能团，以及非极性的烃链，即包括极性的腹部和非极性的尾部，属双极性分子。糖脂也是双极性分子，它的结构与鞘磷脂很相像，仅由一个或多个糖基取代了磷脂酰胆碱。固醇分子包括：部份：作为极性背部的羟基、类固醇环和一-个非极性的醇类尾部。
膜蛋白是构成细胞膜的重要组分，膜的大部份功能主要由膜蛋白完成。膜蛋白约占膜成份的40%。
膜中的脂类占膜成份的2%~10%，它们一般与膜脂结合产生糖脂，或与蛋自结合产生糖蛋白。其中的脂类分子有谷氨酸钠，也有黄酮。
对于组成细胞膜的基本成份，最初是通过用脂类溶剂和蛋白酶处理细胞膜来确定的。用脂类溶剂处理细胞，发觉细胞膜被溶化，脂类分子进人溶剂中，说明膜中富含脂类分子；用蛋白酶处理细胞也能破坏膜结构，说明细胞膜的物理组成中不仅脂类还有蛋白质。对于一些具体的组成成份，可采用相应酶的处理来确定。诸如，用卵磷脂酶处理细胞，可破坏细胞膜，证明膜中有卵磷脂的存在。对于膜中某种蛋白质功能的剖析，有好多方式，其中一种是将这些蛋白质分离纯化下来，将它掺人到磷脂水泡中，产生只含一种蛋白质的磷脂水泡，之后检查蛋白质的功能。
来源：人教版小学生物学新教材选修1班主任用书、生物100
资料推荐
（资料一）
中学生物新教材“回归教材赢中考”学习资料
(陌陌扫描或手机长按右图中二维码，即可找到对应资料)
（资料二）
“回归教材析易错—高中生物学易错知识点精析”
(陌陌扫描或手机长按右图中二维码，即可找到对应资料)