1895年,欧文顿(E.)以前用500多种物理物质对动物细胞的私密性进行过上万次的实验,发觉细胞膜对不同物质的私密性不一样:但凡可以溶于脂类的物质,比不能溶于脂类的物质更容易通过细胞膜步入细胞。于是他提出:膜是由脂类组成的。
20世纪初,科学家第一次将细胞膜从喂奶植物红细胞中分离下来。物理剖析表明,膜的主要成份是磷脂和蛋白质。1925年,法国科学家戈特(E.)和格伦德尔(F.)用乙醇抽提红细胞膜结构,估算出红细胞膜平铺面积同其表面积之比为(1.8~2.2)∶1,约为两倍。她们由此提出脂类双分子层模型。1935年,J.&H.发觉质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推断膜中富含蛋白质,进而提出了“蛋白质-醇类-蛋白质”的披萨模型。觉得质膜由单层固醇分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型,觉得膜上还具有贯串脂单层的蛋白质通道,供亲水物质通过。
1959年,罗伯特森(J.D.)用纤薄切块技术获得了清晰的细胞膜相片,在电子显微镜下看见了细胞膜的暗-明-暗三层结构,厚约7.5nm,它由厚约3.5nm的单层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。他提出“单位膜模型”假说:连续的脂类双分子层组成膜的主体,磷脂的非极性端朝向膜外侧,极性端朝向膜外右侧,蛋白质以双层肽链的长度,通过静电作用与磷脂极性端相结合,进而产生蛋白质—磷脂—蛋白质的三层结构,称之为单位膜。他提出真核细胞与原核细胞具有相同的膜结构。单位膜模型的主要不足在于:把生物膜的结构描述成静止的、不变的,这似乎与膜功能的多样性相矛盾。1970年,LarryFrye和等科学家将人和鼠的细胞膜用不同萤光抗原标记后,让两种细胞融合,杂种细胞一半肿胀色萤光、另一半发红色萤光,放置一段时间后发觉两种萤光抗原均匀分布。这一实验,以及相关的其他实验证据表明细胞膜具有流动性。
在新的观察和实验证据的基础上,又有学者提出了一些关于生物膜的分子结构模型。其中细胞膜的流动镶嵌模型,1972年桑格(S.J.)和尼克森(G.)提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。1972年,桑格(S.J.)和尼克森(G.)总结了当时有关膜结构模型及各类研究新技术的成就,提出了生物膜的流动镶嵌模型(fluidmodel)。
流动镶嵌模型(fluidmodel),特指膜的流动镶嵌模型。这一模型是针对细胞膜提出的一种膜的结构模型,描述膜为结构和功能上不对称的脂单层所组成,蛋白质以镶嵌样模式分布在膜的表面与内部,并能在膜内运动。此模型也可适用于亚细胞结构的膜。生物膜的流动镶嵌模型(fluidmodel)觉得:
一、磷脂双分子层构成了生物膜的基本支架细胞膜的流动镶嵌模型,这个支架不是静止的。其中磷脂分子的亲水性脑部朝向左侧,疏水亲脂性的尾部相对朝向外侧。
二、球形膜蛋白分子以各类镶嵌方式与磷脂双分子层相结合,有的镶在磷脂双分子层表面,有的全部或部份嵌入磷脂双分子层中,有的贯串于整个磷脂双分子层。这儿彰显了膜结构内外的不对称性。另外,大多数膜蛋白分子是功能蛋白。
三、大多数蛋白质分子和磷脂分子都还能以进行纵向扩散的方式运动,彰显了膜具有一定的流动性。
四、在细胞膜的外表,有一层由细胞膜上的蛋白质与脂类结合产生的糖蛋白,称作糖被。它在细胞生命活动中具有重要的功能。诸如:消化道和呼吸道上皮细胞表面的糖蛋白有保护和润滑作用;糖被与细胞表面的辨识有密切的关系,好比是细胞与细胞之间,或则细胞与其他大分子之间,互相联络用的文字或语言。除糖蛋白外,细胞膜表面还有脂类和脂类分子结合成的糖脂。这一模型指出了膜结构的流动性和不对称性,对细胞膜的结构和功能做出了较为科学的解释,被广泛接受,也得到许多实验的支持。
流动镶嵌模型在个别方面还不够健全,如忽视了无机离子和水所起的作用,忽略了蛋白质分子对膜脂分子流动性的控制作用,忽略了膜的各个部份流动性的不均匀性等等。