核被膜
中文名称：
真核生物的细胞核的最内层结构,由两层单位膜所组成。它将DNA与细胞质隔开，产生了核内特殊的微环境，保护DNA分子免受损伤；使DNA的复制和RNA的翻译抒发在时空上分隔开来；据悉染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换的通道。
目录
核被膜的结构
核被膜由内核膜（inner）、外核膜（outer）和核周隙（space）三部份构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。
核被膜（）包裹在核表面，由基本平行的外层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽10～15nm,称为核周隙（)。核被膜上有核孔（pore)穿通。外核膜表面有内质网体附着，并与粗面核糖相续；核周隙亦与核糖腔相通，为此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20～80nm的核纤层（),是一层由细丝交织产生的致密网状结构。核纤层除了对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。
一、核纤层定义
外核膜胞质面附有内质网体，并与核糖相连，核周隙与核糖腔相通，可以说是叶绿体的一部份。外核膜上附着10nm的中间纤维（），可见核是被核糖和中间纤维相对固定的。
核周隙宽20~40nm，腔内电子密度低，通常不含固定的结构。
内核膜的内表面有一层网路状纤维蛋白质，叫核纤层（），可支持核膜。
核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽分子量约60~80KD细胞膜是单层膜还是双层膜，是一类中间纤维，在喂奶类和昆虫中可分为A、B两型。
作用
1．保持核的形态：是核被膜的支架，用高盐氨水、非离子去污剂和核苷酸酶除去大部份核物质，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。据悉，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架产生一连续网路结构。
2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被乙酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余水泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去乙酸化重新组装，介导了核膜的重建。
二、核孔
核孔是半径50～80nm的方形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球状亚单位，孔内、外线各有8个。从坐落核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。通常觉得，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方法尚不明了。其实，核功能活跃的细胞核孔数目多。成熟的卵子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔非常丰富，成为研究该结构的主要材料。
核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核，另一方面细胞核中合成的各种RNA、核糖体亚单位须要通过核孔运到细胞质。据悉注射实验证明，小分子物质才能以自由扩散的形式通过核孔步入细胞核。
核孔由起码50种不同的蛋白质（）构成，称为核孔复合体（pore，NPC）。通常喂奶植物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数量较多，反之较少。如蛙卵细胞每位核可有37.7X106个核孔，但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。
在电镜下观察，核孔是呈方形或八角形，通常觉得其结构如fish-trap，主要包括以下几个部份：①胞质环（ring），坐落核孔复合体胞质两侧细胞膜是单层膜还是双层膜，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（ring），坐落核孔复合体核质两侧，里面伸开8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；③转运器（），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；④辐（Spoke）：核孔边沿伸向核孔中央的突出物。
核被膜的物质运输
1982年R.发觉核内含量丰富的核质蛋白（）的C端有一个讯号序列，可引导蛋白质步入细胞核，也称核定位讯号（，NLS）。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗体，它在胞质中合成后很快积累在核中。其NLS为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val，虽然单个多肽被替换，亦丧失作用。
NLS由4-8个多肽组成，富含Pro、Lys和Arg。对其联接的蛋白质无特殊要求，但是完成核输入后不被摘除。
是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族，相当于受体蛋白。其中负责将蛋白从细胞质运进细胞核，负责相反方向的运输。
通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，Ran是一种G蛋白，调节货物受体复合体的组装和解体，在细胞核内Ran-GTP的浓度远低于细胞质。
核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：①蛋白与NLS受体，即α/β二聚体结合；②货物与受体的复合物与NPC胞质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构型发生改变，形结婚水通道，货物通过；④货物受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的β，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP酯化，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥α在核内的帮助下运回细胞质。
对细胞核向细胞质的大分子输出了解较少，大多数情况下，细胞核内的RNA是与蛋白质产生RNP复合物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出讯号（,NES），可与细胞内的受体结合，产生RNP--Ran-GTP复合体，输出细胞核后，Ran-GTP酯化，释放出结合的RNA，Ran-GDP、和RNP蛋白返回细胞核。
核被膜染色观察
在HE染色切块上，细胞核()以其强嗜酸性而成为细胞内最显眼的结构。因为它富含DNA－－遗传信息，因而，借DNA复制与选择性转录，细胞核成为细胞增殖、分化、代谢等活动中关键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核，少数无核、双核或多核。核的形态在细胞周期各阶段不同，间期核的形态在不同细胞亦相差甚远，但其结构都包括核被膜，染色质，胚乳与核基质四部。
核被膜观察：在电镜下观察，可见核被膜由两层平行排列的单位膜组成。内、外两层膜之间的腔隙称核周腔。核被膜内层表面有核蛋白体附着，并与核糖相接。核被膜上有许多由内、外膜层融合而成的孔，称核孔。核孔是核内与细胞质之间进行物质交换的通道，核孔的数量可随细胞生理状况的不同而变化。核被膜对控制细胞质与核之间的物质交流，维持核内环境的恒定有重要作用。
核被膜核苷三乙酸酶（）
核被膜上的活性与核膜结构的完整性息息相关，因而任何能影响细胞核膜结构的诱因几乎都可以影响核膜活性。膳食中脂肪浓度可影响的活性与核膜中的脂类组成及尿酸浓度，喂食高P/S膳食的小鼠肝细胞核膜上C18:2ω6水平降低，酶活性下降；核膜上固醇及其氧化产物等均可直接影响的活性；JCR：LA-cp肥胖小鼠肝细胞核膜上尿酸浓度变化可调节其酶的活性。致畸物黄曲霉毒素、DM-NA等低剂量时可使酶活性降低，而致畸物高剂量时其毒性作用则可掩藏酶的活性变化，推断酶活性变化可能是致畸剂使细胞核膜发生膨胀的结果，此可部份解释个别癌症发生过程中为何成熟mRNA要发生转运的降低。同样细胞核膜上自由基的变化也可影响核被膜的活性，从而影响成熟mRNA的转运过程。
电镜和萤光光子漂白扫描技术否认小鼠肝细胞核膜上存在胰岛素结合位点，胰岛素与其核膜上相应位点的结合后，可通过核膜上酶的活性变化，和核孔样收缩器的定向作用来影响生物大分子包括mRNA在内的特异性出核转运；同样核膜上有乳腺素和甾体结合位点以及EGF受体，它们在与其官能团结合后，通过核膜空间结构的改变或则通过其它途径，影响活性和生物分子的跨核膜转运。6月龄肥胖雄性小鼠肝细胞核膜酶活性显著低于相应小鼠NT-Pase的活性，且的Vmax值随年纪的降低而降低，提示其活性变化可能是体内雌激素经核膜受体作用的结果。
分子生物学的发展尤其是杂交技术的简化使人们能从mRNA水平推算蛋白质的抒发情况，而且mRNA和蛋白质的变化发展似乎是不平行的。自从细胞核膜被发觉与确认以来，人们越来越倍感要研究蛋白功能的实验必须补充了解mRNA的特异转运。Gupta报导小鼠心肌细胞核膜受去乙酸化作用调节，因而由激素或其它因子造成讯号转导作用，经细胞核膜的活性变化调节mRNA的特异转运，可能会成为今后进一步研究代谢调控的重点。
伴护分子p97对核被膜的改建
伴护分子p97是一种ATP酶，参与各类不同的功能，如核糖中蛋白的降解和细胞周期调控等。在有丝分裂开始的时侯，核被膜被拆开，并在过程的最后被整修。这项研究为核被膜的整修提供了一个机理上的解释。研究发觉，p97与染色质上B（核被膜产生的一种已知的抑制成份）的一种泛素化方式相结合。这造成B从染色质中被提取下来，因而容许染色体解凝和核被膜产生。