讲义更新中。
B站视频链接:(第一部份和第二部份标反了)
1.3.1细胞膜的结构和功能(第一部份)
1.3.2细胞膜的结构和功能(第二部份)
这一节说三点。
第一点,自己很想指出细胞讯号转导,并且折腾了半天,最后基本舍弃了,只保留了极少极少的一部份。
第二点,原本就迟疑人鼠细胞融合要不要尽量遵照原始实验,直至听网友说,浙科教材就是先细胞融合,之后再进行萤光标记。看到这个消息后,我就放心换掉了人教的表述。
第三点,流动镶嵌模型是,说白了镶嵌就是,一般翻译为马赛克(是不是很熟悉)。其实马赛克模型没有镶嵌模型来得更有意境。可惜,一群无知的人非要把“镶嵌”理解成“镶”+“嵌”,而我又无可怎奈,撼动不了。
图示是酵母菌用台盼蓝碱液染色的结果。我们能看见有些细胞染成了红色,这种是死酵母。还有些细胞没有被染色,那些是活酵母。台盼乱菊液染色是常用的鉴定细胞是否死亡的方式。
为何活细胞不能被染色,而死细胞才能被染色呢?
按照上述实验现象,细胞膜作为细胞的边界,应当具有哪些功能呢?
明天就让我们一上去学习细胞膜的结构和功能。细胞膜在专业文献中常常称为质膜,质膜这个别称更专业,质膜和细胞膜是等价的,通常我们遵照你们的习惯叫它细胞膜。
我们先来看细胞膜的功能。
在生命起源的过程中,原始海洋中的有机物有一定的概率自组织在一起,从而演变出原始生命。在原始海洋这盆“热汤”中,膜的出现具有十分重要的意义。生命物质只有集聚在一起才会起作用,然而自然界中由于扩散作用的存在,生命物质倾向于均匀地分散开来而不是集聚在一起。具有一定屏障作用的膜的出现,把生命物质禁锢在一定的范围内,就产生了原始的细胞。膜将细胞与外界环境分隔开来,使细胞成为一个相对独立的系统。外界环境中细胞不须要的物质借助膜的屏障作用直接挡在外边;细胞内有用的成份也借助膜的屏障作用不至于流失,这有利于细胞保证内部环境区别于外部环境并保持相对稳定。
原始生命出现以后,还须要解决的另一个问题就是如何维持自身结构的有序性。一个干干净净的校园,倘若长时间不去打扫,很快就无法看下去了。你要想维持校园的干干净净,就须要勤打扫。套用数学学的说法就是:一个有序结构的维持必须持续不断地输入能量。同样的道理,要想维持细胞结构的有序性,也须要持续不断地输入能量,携带能量的物质就须要步入细胞中,参与细胞建构的物质也须要步入细胞中,细胞代谢形成的废物也须要排到细胞外。为此,不仅借助膜的屏障作用制止一些物质进出细胞之外,还须要容许个别物质进出细胞。膜好似海关或边防检测站一样,对进出细胞的物质进行“选择”。我们把膜这一方面的功能概括为:膜能控制物质进出细胞。在问题阐述中,活细胞不会被台盼蓝染色,这就是细胞膜控制物质进出细胞的一个事例。
其实,细胞膜对物质进出细胞的控制是相对的,环境中一些对细胞有害的物质,例如苯、丙酮等,细胞并不须要它们,但它们却可以步入细胞;据悉,有些病毒、细菌等也能侵入细胞,使人得病。
原始生命须要感知外界环境条件的变化,调整细胞代谢,以适应多变的环境。外界环境的信息称为胞外讯号,能接受胞外讯号的细胞称为靶细胞。靶细胞中能体会胞外讯号的分子称为受体,许多受体坐落细胞膜,受体接受胞外讯号后,结构会发生改变,从而把胞外讯号转变为胞内讯号,利用胞内讯号来调节细胞代谢,以适应环境条件的变化。
多细胞生物是一个忙碌而有序的细胞社会,不同细胞之间须要互相协调工作,这些协调性的实现不仅仅依赖于物质和能量的交换,也有赖于细胞间的信息交流。
有些细胞之间能进行“远距离”的信息交流而不须要直接接触,内分泌细胞与其靶细胞的信息交流就属于这种类型。例如,胰脏中的一些内分泌细胞能分泌胰岛素,胰岛素分泌以后步入血液,随血液运到腰部各处,与靶细胞膜上的受体结合,将胰岛素讯号转变为靶细胞的胞内讯号,调整靶细胞的代谢活动,增加尿糖。
有些细胞之间进行信息交流须要直接接触。例如,一些免疫细胞须要辨识病衣原体的有关信息,但它们又不能直接接触病支原体;解决这些困局的方式就是:由另一些免疫细胞负责直接摄入病支原体,加工处理后,再将病衣原体的有关信息曝露在细胞表面,这种曝露的信息就可以被辨识了。再例如,精卵细胞结合时,精液和卵细胞膜上的相关受体,会结合并辨识同种的异性胚珠,完成互相辨识能够受孕,不能辨识就不能受孕,为此,从生物学讲,许仙是不能使白素贞受孕的。
动物细胞的细胞壁中间一般有好多孔隙,相邻的细胞膜能穿过那些孔隙联接上去,相邻的细胞质也因而连通上去,产生胞间连丝。携带信息的物质就可以通过胞间连丝,从一个细胞步入另一个细胞,进而将信息传递给另一个细胞。
通过信息交流,多细胞生物体内的各类细胞能够互相协调,作为一个整体来完成各项生命活动。细胞间的信息交流,大多与细胞膜有关。
细胞膜的功能是由它的成份和结构所决定的,人们对细胞膜成份与结构的认识经历了相当长的过程。
19世纪末,欧文顿做了大量实验来测试动物细胞的私密性。实验发觉:溶于脂类的物质,容易穿过细胞膜;不溶于脂类的物质,不容易穿过细胞膜。于是他推论细胞膜由脂类构成。究竟是哪一类脂类呢?是不是脂肪呢?考虑到细胞往往会面临一些偏酸性的环境,脂肪也就是尿酸在酸性条件下容易分解,这样才会带来膜的不稳定,难以发挥屏障作用。经过一系列物理上的理智剖析后,欧文顿提出:细胞膜应当由磷脂和固醇这样的两性分子构成。
后来科学家制备了喂奶植物成熟红细胞的细胞膜,物理剖析表明,膜中富含大量的磷脂、少量的固醇,还有一些蛋白质等。
这儿说明一下,为何选择喂奶植物成熟红细胞来制备细胞膜?这是由于:喂奶植物成熟红细胞中不仅细胞膜,其它各类膜性结构的细胞器都不存在,这样制备的膜,不参杂细胞器膜,是纯净的细胞膜。
明晰了喂奶植物红细胞的细胞膜中富含大量磷脂后,我们不禁会提出这样的问题:磷脂在细胞膜中是怎样排列的呢?
我们可以剖析一下磷脂,它由亲水性的脑部和两条疏水性的尾部构成。之所以说腿部是亲水的,是由于脑部的乙酸官能团带有负电荷,是亲水的;腹部还有带正电荷的胆碱官能团,也是亲水的。之所以说尾部是疏水的,是由于尾部是脂肪酸长长的醇类长链,而醇类长链本身是疏水的。假如我们把磷脂分子平铺在海面上,它的颈部将侵入到水底,而尾部则朝向海面之上的空气中。
磷脂分子在水底能自发产生两种结构。这是一种双层磷脂结构,磷脂亲水的背部朝向水环境,而疏水的尾部互相紧靠在一起。
这是一种单层磷脂结构。上面包裹了一团水,磷脂亲水的腹部分别朝向外部的水环境和内部包裹的水环境,两层磷脂疏水性的尾部互相紧靠在一起。
上述两种结构中,磷脂、水混和物均处于较低的能量水平,因而从热力学上讲,还能自发产生,且保持相对稳定。
我们再来考虑磷脂分子所构成的细胞膜,一般细胞生活在水环境中,也就是细胞外参杂着水,而细胞内也饱含着水。此类情况似乎与我们刚刚提及的单层磷脂相像,即磷脂在细胞膜中应当排列成两层。
1925年,两位法国科学家戈特和格伦德尔,用乙醇提取喂奶植物成熟红细胞的细胞膜,之后铺成紧密的双层脂类。检测得到双层脂类的面积,记作S2,而细胞膜的表面积记作S1。假如细胞膜是单层磷脂构成的,这么S1和S2应当有如何的数目关系呢?其实应当有S1=2S2,实际实验发觉,确实存在这样的数目关系,即铺成的双层磷脂的面积是细胞膜表面积的2倍。这一实验结果说明:细胞膜中磷脂确实是单层排列的。
明晰了磷脂在细胞膜中是单层排列然后,人们很快又遇见了新问题。丹尼利和戴维森通过实验发觉:细胞膜的表面张力,大于脂类-水界面的表面张力。这个发觉的具体含意是哪些呢?换一种说法就是,假如细胞膜纯粹由脂类所构成,这么细胞膜的表面张力就应当等于脂类-水界面的表面张力,如今二者不相同,说明细胞膜不仅仅由脂类构成。
人们早已发觉油脂的表面吸附蛋白质时,表面张力都会降低。按照这一事实,丹尼利和戴维森猜想:细胞膜中磷脂双分子层上也吸附了蛋白质,这样才能解释细胞膜表面张力比脂类-水界面的表面张力要小。随着细胞膜提取技术的进步,人们发觉膜上不仅富含丰富的磷脂外,确实存在大量的蛋白质,再者还有一些脂类。
科学家明晰了细胞膜中磷脂双分子层的外侧应当吸附着蛋白质细胞膜结构,而且脂单层和蛋白质是如何结合在一起的呢?科学家并不清楚。
上世纪50年代末,罗伯特森在电镜下观察到细胞膜呈“暗-明-暗”的三层,原本,他觉得暗带是蛋白质,明带是磷脂。于是,罗伯特森提出膜都是由“蛋白质-磷脂-蛋白质”三层所构成,这个模型的要点和丹尼利和戴维森的模型并无太大的差别,都是脂单层两边吸附蛋白质。至于蛋白质和磷脂如何结合在一起,罗伯特森觉得有多种诱因起作用,其中最主要的是静电吸引。磷脂的颈部是带电的,蛋白质侧链中一些原子即使不带电,而且共用电子对是有偏向的,因而可以说带部份电荷,这样磷脂背部和蛋白质侧链之间就可以互相吸引结合在一起。
在罗伯特森的膜型中,磷脂双分子层夹在两层蛋白质之间,且磷脂和蛋白质靠静电作用结合在一起,这就限制了膜的运动,因而这个模型是静态的。静态模型无法解释细胞的生长、分裂、运动等现象,因而模型须要继续修正。
据悉,罗伯特森后来意识到,他原本对暗带和明带的剖析是错误的。实际上暗带是磷脂的颈部,也包括膜上附着的一些蛋白质;而明带则是磷脂的尾部。不过模拟题通常坚持罗伯特森的初期错误观点,把暗带当成蛋白质,明带当成磷脂。这一点你自己心理清楚就好。
从细胞可以生长、分裂和运动这种现象中,很容易推知细胞膜应当是动态的,而且很长一段时间人们都没有办法在实验中观测到膜的流动。1970年,科学家设法让人的细胞与大鼠的细胞融合。细胞融合后再用蓝色萤光标记人细胞膜上的蛋白质,用红色萤光标记大鼠细胞膜上的蛋白质。图示就是刚融合不久在萤光显微镜下的观察结果。这个图是个合成图,萤光显微镜一次只能观察一种萤光,要么是蓝色萤光,要么是红色萤光,两次萤光观察结果合并上去,就得到图示的结果。我们就能看见刚才融合的时侯,蓝色萤光和红色萤光的分布有着显著的界限和范围。假如融合一段时间以后再进行观察,都会发觉:不管红色萤光,还是绿色萤光,都均匀地分布在融合细胞的膜上。这就说明,绿色萤光标记的人细胞膜蛋白和红色萤光标记的大鼠细胞膜蛋白是可以运动的,膜具有流动性。
科学家把标本冰冻后,用刀切开,就可以在双层磷脂断面上看见许多坑泥泞洼,这种坑泥泞洼反映了蛋白质在磷脂双分子层的排布。图示的坑泥泞洼其实没哪些规律可循,更像是胡乱涂鸦的马赛克,于是人们就把蛋白质在磷脂双分子层中的排布形容为马赛克,也就是。
因为细胞膜是流动的,但是蛋白质像马赛克一样排布在磷脂双分子层中,于是1972年,辛格和尼科尔森就提出了细胞膜的流动镶嵌结构模型,也就是fluidmodel,这个翻译比较有意思,并没有把翻译为你们熟悉的马赛克,而是翻译成了“镶嵌”,这翻译给人觉得很有意境。流动镶嵌模型是目前普遍接受的细胞膜结构模型。

如今你可以按下暂停键,花点时间仔细瞧瞧这个图,待会我们就依靠着这个图来介绍流动镶嵌模型。
接出来就让我们一起学习一下流动镶嵌模型的主要内容。流动镶嵌模型的要点大致上可以概括为三点:
一、磷脂双分子层构成膜的基本支架。
所有的细胞膜都以磷脂双分子层为基本支架。细胞膜的内部是磷脂的疏水端,因而离子不能自由通过,许多水溶性分子也无法通过,这就造成细胞膜具有了屏障作用,可以将细胞与外界环境分隔开来。
二、蛋白质以不同的形式镶嵌在磷脂双分子层中。
这一点讲的是蛋白质分子和磷脂双分子层的位置关系,或则说蛋白质如何排布在磷脂双分子层中。具体来说,有些蛋白质镶在磷脂双分子层的表面,镶的涵义可以从我们国家传统的金镶玉来理解。有些蛋白质部份或全部嵌入脂类双分子层,有些蛋白质则贯串整个磷脂双分子层。我们把蛋白质在磷脂双分子层中排布的这种方法也称为“镶嵌”,也就是。并且模拟题很执拗,它们坚持觉得镶嵌只包括镶在表面和嵌入进去,因而你要是说“蛋白质镶嵌在磷脂双分子层中”,它就觉得是不全面的,这实际上属于望文生义。
因为蛋白质是生命活动的主要承当者,因而膜的功能主要就是由膜蛋白的种类和数目所决定,功能越复杂的膜,蛋白质的种类和浓度越多。
三、膜具有流动性。
细胞膜不是静止不动的,而是具有流动性,主要表现为构成膜的磷脂分子可以运动,例如可以侧向联通,直白一点就是把后面的磷脂分子打垮,自己挤过去。膜中的蛋白质大多能运动。
这儿还是指出一下,从数学上讲,运动要根据参照系来判别。我们约定膜上一些蛋白质是不动的,这是我们选取的“参照系”。构成参照系的这种膜蛋白就是不动的,但大部份蛋白质相对于参照系是在运动的。对于磷脂分子来说,其侧向运动时刻不停地在进行,因而所有的磷脂分子都能运动。
我们看见这第三点讲膜具有流动性,实际上是对构成膜的磷脂分子和蛋白质分子的特点进行评析,因而膜具有流动性也被模拟题们称为膜的结构特点。膜具有流动性对于细胞完成物质运输、生长、分裂和运动等功能都是十分重要的,下一章我们会学习细胞如何依赖膜的流动性来完成物质转运。(由于Ai语音合成字数限制,视频中最后一句没有读下来)
对细胞膜的深入研究发觉,细胞膜的外表面还有脂类分子,这种脂类分子会与蛋白质结合产生糖蛋白,或与脂类结合产生糖脂。我们把糖脂和糖蛋白中的脂类分子称为糖被。之所以有这个名子,主要是由于这种脂类像毯子一样盖在细胞膜上。糖被在细胞生命活动中具有重要的功能。诸如,糖被与细胞表面辨识、细胞间的信息传递等功能有密切关系。这儿须要提醒一下:单独存在的脂类分子不能发挥细胞表面辨识、细胞间的信息传递等功能,当我们讲糖被这个词的时侯,就默认这种脂类早已结合了蛋白质或脂类。
糖被只存在于细胞膜内侧,根部没有。用时下流行的话来讲就是糖被可用于分辨细胞膜的“正背面”,其实这儿的正背面是指细胞膜的内两侧。
如今我提出一个问题让你们思索一下,你仔细观察这个图,假若将喂奶植物成熟红细胞膜中的磷脂抽提下来铺成双层,理论上,双层磷脂的面积,真的是细胞膜表面积的2倍吗?
我们不妨这样来看,假如膜上没有蛋白质,尤其是没有这些嵌入或则贯串磷脂双分子层的蛋白质,此时细胞膜就只是两层磷脂,铺成双层的磷脂的面积就是细胞膜表面积的2倍。还是那些磷脂,当我们把一些蛋白质嵌入磷脂双分子层中,再把一些蛋白质变成贯串磷脂双分子层,这样细胞膜的表面积似乎都会急剧减小,尤其是考虑到蛋白质的浓度非常丰富,表面积的降低一定很可观,而且磷脂还是原先这些,并没有降低,铺成双层的磷脂的面积也不会降低。为此,理论上来讲,双层磷脂的面积肯定不可能达到细胞膜表面积的2倍,而应当是大于2倍。上世纪五十年代,科学家重新估算了相关数据,结果发觉铺成双层的脂类的面积只有细胞膜表面积的1.2~1.4倍。所以说,戈特和格伦德尔当初真的算是很侥幸,她们的估算不正确细胞膜结构,而且却得出了正确的推论:细胞膜中磷脂呈单层排列。
这一节的主要内容到此就差不多结束了。最后我想再指出一下,通过这一节内容的学习,你得初步弄清:细胞膜的成份结构与其功能是相适应的。
细胞膜能将细胞和外界环境分开,这要归功于细胞膜的基本支架——磷脂双分子层。磷脂的疏水部份,就能制止离子自由通过,也能阻挠一些水溶性分子的通过,因而可以发挥屏障作用,将细胞和外界环境分隔开来。
细胞膜才能控制物质进出细胞,这主要缘于膜上存在运输功能的蛋白质,这种蛋白质也叫膜转运蛋白,膜转运蛋白选择性的对物质进行转运。据悉磷脂双分子层也准许一些脂胺类物质和较小的水溶性分子通过。
细胞间的信息交流大多须要细胞膜的参与。细胞膜两侧的脂类是细胞间信息交流的物质基础。
有些细胞在细胞膜之外还有细胞壁,真菌、真菌和动物细胞普遍存在细胞壁,它们细胞壁的组成差异很大,中学阶段你能记住动物细胞壁主要由纤维素和鞣质构成就可以了。真菌、真菌和动物的细胞壁对于大多数溶质而言都是通透的,难以在细胞壁内制造一个稳定的内部环境,因而细胞壁不能算作细胞的边界,我们觉得细胞的边界是细胞膜。
如今回头来看,你都会发觉问题阐述中选用植物细胞进行染色更能说明问题。假如像我们这样选用了酵母菌,就可以解释成酵母细胞壁把台盼蓝挡在了外边,所以活酵母没有被染色。除非我们能先确定酵母细胞壁不会抵挡台盼蓝,这样就能确定将台盼蓝挡在细胞外的是细胞膜。其实,这样问题就变复杂了。
