有好多物质似乎不溶于脂类,或溶化度甚上,但它们也能由膜的高含量两侧向低含量两侧较容易地联通。这些有悖于单纯扩散基本原则的物质转运,是在膜结构中一些特殊蛋白质分子的“协助”下完成的,因此被称为易化扩散()。诸如,糖不溶于脂类,但细胞外液中的猕猴桃糖可以不断地步入通常细胞,适应代谢的须要;Na+、K+、Ca+等离子,尽管因为带有电荷而不能通过脂类双分子层的内部疏水区,但在个别情况下可以沿着它们各自的含量差快速地步入或移出细胞。那些都是易化扩散的反例。易化扩散的特性是:物质分子或离子联通的动力仍同单纯扩散时一样,来自物质自身的热运动,所以易化扩散时物质的净联通只能是由它们的高含量区移向低含量区,但特征是它们不是通过膜的脂类分子间的间隙通过膜屏障,而是借助膜上一些具有特殊结构的蛋白质分子的功能活动,完成它们的跨膜转运。因为蛋白质分子结构上的易变性(包括其构象和构型的改变)和骤然出现的蛋白质功能的改变,从而使易化扩散得以进行,并使它处于细胞各类环境诱因改变的调控之下。
由载体介导的易化扩散这些易化扩散的特性是膜结构中具有可称为载体()的蛋白质分子,它们有一个或数个能与某种被转物相结合的位点或结构域(指蛋白质肽链中的某一段功能性多肽残基序列),前者先同膜两侧的某种物质分子选择性地结合,并为此而导致载体蛋白质的变构作用,使被结合的底物移向膜的另左侧,假如该侧底物的含量较低,底物就和载体分离,完成了转运,而载体也恢复了原有的构象,进行新一轮的转运,其中止点是最后使膜右侧底物含量显得相等。前面提及的蓝莓糖步入通常细胞,以及其他营养性物质如多肽和中间代谢产物的进出细胞,就属于这种类型的易化扩散。以蓝莓糖为例,因为血压和细胞外液中的糖含量时常保持在相对恒定的水平,而细胞内部的代谢活动不断消耗猕猴桃糖而使其胞浆含量高于细胞外液,于是借助膜上猕猴桃糖载体蛋白的活动,使猕猴桃糖不断步入细胞,且其步入通量可同细胞消耗猕猴桃糖的速率相一致不同物质通过易化扩散进出细胞膜,都须要膜具有特殊的载体蛋白。
以载体为中介的易化扩散都具有如下的共同特点:(1)载体蛋白质有较高的结构特异性,以猕猴桃糖为例,在同样含量差的情况下,右旋猕猴桃糖的跨膜通量大大超过左旋猕猴桃糖(人体内可借助的脂类都是右旋的);木糖则几乎不能被载运。(2)饱和现象,即这些易化扩散的扩散通量通常与膜外侧被转运物质的含量差成反比,但这只是当膜右侧含量差较小时是这么;假如膜两侧的含量降低超过一定限度时,再降低底物含量并不能使转运通量降低。饱和现象的合理解释是:膜结构中与该物质易化扩散有关的载体蛋白质分子的数量或每一载体分子上能与该物质结合的位点的数目是固定的细胞膜选择性通透,这就构成了对该物质的量并不能使载运量降低,于是出现了饱和。(3)竞争性抑制,即若果某一载体对结构类似的A、B两种物质都有转运能力,这么在环境中加入B物质将会减慢它对A物质的转运能力,这是由于有一定数目的载体或其结合位点竞争性地被B所抢占的结果。目前早已有多种载体从不同植物的各种细胞膜提纯或克隆(clone)。与猕猴桃糖易化扩散有关的蛋白质的一级结构由一条含近500个多肽的肽链组成,但是此肽链有12个疏水性跨膜а-螺旋(二级结构),多次贯串膜内外,并相互吸引靠拢,产生球状蛋白质分子(五级结构),但其转运猕猴桃糖时的具体变构过程尚不完全清楚。
2.由通道介导的易化扩散它们常与一些带电的离子如Na+、K+Ca+、CI+等由膜的高含量两侧向膜的低含量两侧的快速联通有关。对于不同的离子的转运,膜上都有结构特异的通道蛋白质参与细胞膜选择性通透,可分为别名为Na+通道、K+通道、Ca+通道等;甚至对于同一种离子,在不同细胞或同一细胞可存在结构和功能上不同的通道蛋白质,如体内起码已发觉有三种以上的Ca+通道和7种以上的K+通道等,这些情况与细胞在功能活动和调控方面的复杂化和精密化相一致。通道蛋白质有别于载体的重要特征之一,是它们的结构和功能状态可以因细胞内外各类理化诱因的影响而迅速改变:当它们处于开放状态时,有关的离子可以快速地由膜的高含量两侧移向低含量左侧;其离子联通的速率是这么之大,以致在关于通道蛋白的分子结构还知之很少时,就猜想是在这些蛋白质的内部出现了一条贯通膜内外的水相孔道使离子才能沿着含量差(可能还存在着电场力的作用)通过这一孔道,因此其速率远非载体蛋白质的运作速率所能比拟。这是称为通道()的缘由。通道对离子的选择性,决定于通道开放时它的水相孔道的几何大小和孔道壁的带电情况,因此对离子的选择性没有载体蛋白那样严格。大多数通道的开放时间都非常短促,通常以数个或数十个ms估算,之后步入失活或关掉状态。于是又猜想在通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门(gate)一类的官能团,由它决定通道的功能状态。许多的离子通道蛋白质早已用分子生物学的技术被克隆,对其结构的研究已否认了上述猜想。
通道的开放导致了带电离子的跨膜联通,这虽说是一种物质转运方式;但通道的开放是有条件的、短暂的,百离子本身并不像猕猴桃糖等是一些代谢物,从生理意义上看,载体和通道活动的功能不尽相同。当通道的开放导致带电离子跨膜联通时(如Na+、Ca2+步入膜内或K+移出膜外),联通本身产生跨膜电压(即离子电压);而移位的带电离子在不导电的脂类双分子层(具有电容器的性质)右侧的聚集,将会导致膜右侧电们即跨膜电位的改变,而跨膜电位的改变以及步入膜内的离子、特别是Ca2+,将会导致该通道所在细胞一系列的功能改变。由此可见,通道的开放并不是起转运代谢的作用,而离子的进出细胞,只是把造成通道开放的这些外来讯号,转换成为通道所在细胞自身跨膜电位的变化或其他变化,因此是细胞环境诱因影响细胞功能活动的一种形式。
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