1、第六章细胞骨架(),细胞膜骨架细胞质骨架核骨架,细胞骨架：普遍存在于真核细胞中，由蛋白纤维构成的网架体系。对于细胞形态的维持、细胞运动、物质运输、细胞增殖及分化具有重要作用。,一、细胞膜骨架,细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构。一方面与膜蛋白结合；另一方面与细胞质骨架相连。参与维持细胞膜的形态，并协助细胞膜完成多种生理功能。,在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、核纤层与中间纤维在结构上互相联接,贯串于细胞核和细胞质的网架体系。,二、细胞质骨架,Thethreetypesof
2、ntsthatformthe.,微丝(,MF)：由肌动蛋白组成的实心较细结构微管（，MT）：由微管蛋白亚基组成的刚性棒状结构中间纤维（,IF)：多个相关蛋白组成的坚毅的钢缆状纤维,（一）、微丝(,MF),又称肌动蛋白纤维(F-actin)(actin),是指真核细胞中由ATP,肌动蛋白单体（G-actin）组成双股螺旋,半径为7-8nm的骨架纤维。,成分,肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外形呈杠铃状,
3、直径7nm，肌动蛋白单体有极性，以头尾相连的形式组成的微丝也有极性。单体溶入微丝前先结合一分子ATP，所以肌动蛋白也是ATP酶，结合ATP，使末端富含肌动蛋白-ATP帽，制止纤维去组装，有利于组装。,肌动蛋白单体产生多聚体,聚合（组装）,解聚（去组装）,装配,MF是由肌动蛋白单体产生的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,装配时呈头尾相接,故微丝具有极性，既负极与正极之别。体外实验（高含量的带标记的肌动蛋白-ATP与微丝一起温育）表明，MF负极与正极都能生长，生长快的一端为负极，慢的一端为正极；去装配时细胞膜骨架，正极比负极快。因为G-actin在负极端装配，正极去装配，因而表现为踏车行为,组装：
4、在一定条件下，微丝的负极端因集聚而伸长；正极则因为解聚而减短。,含ATP和Ca2+及低Na+和K+氨水中，趋于解聚成肌动蛋白单体；Mg2+存在和高K+及Na+碱液，趋于组装称微丝并延展。,体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP酯化速率与游离的G-actin单体含量之间的关系。,MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内,有些微丝是永久性的结构,有些微丝是暂时性的结构。,微丝特异性抗生素,细胞松驰素：可以切断微丝,并结合在微丝负极阻抑肌动蛋白聚合,从而造成微丝解聚。鬼笔环肽：与微丝侧面结合,避免MF解聚。影响微丝装配动态性的抗生素对细胞都有残害，说明微丝功
5、能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这些动态平衡受actin单体含量和微丝结合蛋白的影响。,细胞松驰素对含肌动蛋白纤维的结构的影响,扇贝的线状伪足被细胞松驰素D处理30s（a）和5min（b）,微丝结合蛋白,微丝正常的结构及功能的维持还须要微丝结合蛋白。整个骨架系统结构和功能在很大程度上遭到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。胸肌收缩有关的肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白；影响微丝组装的封端蛋白、抑制蛋白；使微丝交联的绒毛蛋白、细丝蛋白、a-辅肌动蛋白等。,原肌球蛋白,微丝电机蛋白,又称为肌球蛋白（），有十几种，属于一个蛋白超家族。有搬运膜泡、参与胸肌收缩等功能，须要AT
6、P提供能量。由1-2条重链和几条轻链组成。具有头、颈和尾结构域,微丝功能,胸肌收缩()细胞质运动及细胞联通胞质分裂环微绒毛(),胸肌收缩(),胸肌可看作一种非常含有细胞骨架的效力特别高的能量转换器，它直接将物理能转变为机械能。肌原纤维是肌细胞收缩单位，由细肌丝和粗肌丝组成。细肌丝是有微丝及两种微丝结合蛋白（原肌球蛋白、肌钙蛋白）构成。粗肌丝是由另一种微丝结合蛋白肌球蛋白构成。粗、细肌丝的相对滑动使胸肌形成收缩活动。,骨骼肌,肌丝,细胞核,肌小节,A带宽度保持不变，H带和I带长度变窄，最
7、后消失Z线接触到A带边沿,原肌球蛋白,Tmand肌钙蛋白,Tn,调节肌动蛋白与肌球蛋白背部的结合伸长分子，7个肌动蛋白亚基结合,Tn-C特异性与Ca2+结合；Tn-T与Tm高度亲和Tn-I抑制肌球蛋白的活性,细肌丝分子结构,肌动蛋白,原肌球蛋白,肌钙蛋白,粗肌丝上的肌球蛋白背部具有活力，参与肌丝的滑动,胸肌收缩骨骼肌细胞的收缩单位:肌原纤维()粗肌丝-肌球蛋白细肌丝-肌动蛋白(主)+原肌球蛋白+肌钙蛋白,来自脑干运动神经元的神经冲动轴突传递胸肌细胞膜去极化(动作电位形成)T-小管肌质网:肌细胞中特化的光面鞭毛(钙库)肌
8、质网去极化释放Ca2+至肌浆中Ca2+/肌钙蛋白Tn-C结合导致构型变化actin与TnI脱离,弄成挠度状态;TnT使原肌球蛋白(Tm)移到actin蛋白螺旋沟深处,去除actinIfCa2+still存在继续下一个循环,沿肌动蛋白细丝滑动Ca2+回收:神经冲动一经停止,肌质网主动运输回收Ca2+,收缩周期停止。,Actin(细肌丝)再用和脱氧胆酸钠处理,胞质中的微管、微丝与一些蛋白结构被溶去,胞质中只有中间纤维网能完好残存;之后用核苷酸酶与0.25mol/L盐酸铵处理,染色质中DNA、RNA和组蛋白被抽提,最终核内呈现一个精细发达的核骨
9、架网路,结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制样方式,可清晰地显示核骨架-核纤层-中间纤维结构体系。,（一）核基质(),物理成份,核骨架不象胞质骨架那样由十分专情的蛋白成份组成,核骨架的成份比较复杂,主要成份是非组蛋白及纤维蛋白构成,并富含少量RNA。非组蛋白纤维蛋白附着有结合蛋白，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、一些重要的细胞调节蛋白等。,功能,核骨架与DNA复制：合成起始的结构支持；复制中合成的两条子DNA链与母链的分开的数学支持；真核细胞的DNA负直接核于核基质上进行细胞膜骨架，为复制提供空间支架。与基因抒发调控方面具有重要作用大量研究工作表明真核细胞中RNA的转录和
10、加工均与核骨架有关。具有转录活性的基因是结合在核骨架上的;RNA聚合酶在核骨架上具有结合位点。核骨架与染色体建立：高度螺旋折叠的螺线管结合于由核基质产生的轴心支架上。对DNA螺旋化其重要作用。,（二）、核纤层(),细胞核内膜下一进深电子密度的蛋白纤维层物理组成及结构成核纤层蛋白(Lamin),成份核纤层蛋白(Lamin),喂奶植物和动物细胞中有核纤层蛋白A核纤层蛋白B核纤层蛋白C,核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的关系,核纤层与中间纤维之间的共同点二者均产生10nm纤维;二者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提;个别抗中间纤维蛋白的抗原能与核
11、纤层发生交叉反应和的cDNA克隆推导入核纤层蛋白的多肽次序与中间纤维蛋白高度保守的-螺旋区有很强的同源性,说明核纤层蛋白是中间纤维蛋白.,核纤层在细胞周期中的变化,A型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白酯化丧失C端(苯酚化,)。核膜崩解,核纤层解聚时,A型核纤层蛋白以可溶单体方式弥散到胞质中。B型核纤层蛋白则永久法尼基化()，与核膜水泡保持结合状态,当核膜再现时,在染色体周围重装配,产生子细胞的核纤层。,功能:为核膜及染色质提供了结构支架。同时核纤层本身是一种动态结构，在细胞分裂中，随着细胞核的解体
12、而解聚。而在细胞和重建过程中，核纤层的重新组装介导了核被膜的构建及整个细胞核的重建。,1.通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原则有何认识?2.除支持和运动外，细胞骨架还有哪些功能?如何理解“骨架”的概念?3.细胞中同时存在几种骨架体系有哪些意义?是否是物质和能量的一种浪费?4.如何否认细胞中是否存在某一类骨架结构或组分?可应用什么实验方式?5.在细胞骨架的研究中，特异性工具药起了哪些作用?即便能发觉一种中间纤维特异性工具药，可拿来解决什么问题?试设计一两个实验说明之。6.为何说细胞核中的骨架结构是必需的?核骨架与染色体骨架有何区别与联系?7.细胞核骨架为什
13、么常年为人们所忽略，从中你得到哪些启发?,在什么过程中有微管存在？,纤毛虫摆动和细胞分裂收缩环的作用主要分别涉及细胞骨架：A微管与微丝B中间纤维与微管C中间纤维与微丝D都是微管秋水仙素对细胞的作用是：A促使细胞分裂B抑制细胞分裂C促使细胞融合D破坏微管结构产生细胞骨架的是：A.微管蛋白、本质素和驱动蛋白B.微管、肌球蛋白和微丝C微丝、中间纤维和微管D.肌动蛋白、肌球蛋自和中间丝,动物细胞有丝分裂中纺锤丝由哪些组成：A.微纤丝b.微管C.微丝D.中间纤维,通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原则有何认识?除支持和运动外，细胞骨架还有哪些功能?如何理解“骨
14、架”的概念?细胞中同时存在几种骨架体系有哪些意义?是否是物质和能量的一种浪费?怎么否认细胞中是否存在某一类骨架结构或组分?可应用什么实验方式?在细胞骨架的研究中，特异性工具药起了哪些作用?倘若能发觉一种中间纤维特异性工具药，可拿来解决什么问题?试设计一两个实验说明之。为何说细胞核中的骨架结构是必需的?核骨架与染色体骨架有何区别与联系?细胞核骨架为何常年为人们所忽略，从中你得到哪些启发?,教学要求：把握各类细胞骨架的动态结构和功能特点。细胞骨架的广义含义（包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架和细胞外基质）和狭义含义（仅指细胞质骨架）。细胞质骨架三大成份：微丝，微管与中间纤维。微丝的结构成分（G-actin），装配（极性），结合蛋白（，Tm，Tn等），微丝性细胞骨架的功能（参与胸肌收缩、变形运动、胞质分裂等活动）。微管的结构成分（和微管蛋白），装配（微管组织中心）。微管相关蛋白（MAP，tau等）与细胞内微管网路结构。和与细胞内膜泡运输，蛋白质分选。微管功能（参与细胞形态的维持、细胞运输、运动和细胞分裂）。中间纤维的成份（组织特异性分布），装配特点，中间纤维结合蛋白（IFAP），中间纤维的推论功能。,