细胞质膜的结构模型与基本成份细胞质膜的基本特点与功能细胞质膜（）又称细胞()，是指围绕在细胞最内层，由脂类、蛋白质和脂类组成的生物膜。细胞膜只是真核细胞生物膜的一部份，真核细胞的生物膜（）包括细胞内的膜系统）。细胞与其外部环境之间的生物膜，构成细胞的界膜和选择性渗透屏障。质膜在物质运输、能量转换和信息传递过程中起着重要作用。第一节细胞质膜的结构模型与基本成份细胞膜的结构模型及特征细胞膜的物理组成一、细胞膜结构的研究历史推论细胞膜由连续的单糖物质组成。脂单层（）：生物膜的膜脂分子基于亲水和疏水互相作用而自我组装产生的一种双分子层结构，其疏水尾部在内，而亲水性脑部朝流动镶嵌模型（）：一种关于生物膜的动态结构模型，脂单层上镶嵌着蛋白质是膜的基本结构，脂类和膜蛋白是可流动的和不对称分布的，它们通过在膜内的运动与其他膜分子发生互相作用。脂筏（）：生物膜上含有鞘磷脂和尿酸的相对有序的微小区域，与生物膜个别特定功能的发挥有关。
推断细胞膜由单层脂分子组成。用纤薄切块技术获得了清晰的细胞膜相片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的单层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成电镜纤薄切块技术显示的细胞质膜结构（图电镜纤薄切块技术显示的细胞质膜结构（图44--于1972年，按照免疫萤光技术、冰冻刻蚀技术的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。细胞膜的脂筏模型示意图（图4-3）病毒发芽过程中细胞质膜的动态变化（图4-4）流动镶嵌模型的特性流动镶嵌模型主要指出：膜的流动性：膜蛋白和膜脂均可作侧向运动。膜蛋白分布的不对称性：有的结合在膜表面，有的嵌入或或横越脂双分子层。细胞膜主要由膜脂和膜蛋白组成。（一）、膜脂的成份膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和胆固醇三种类型。A.甘油磷脂是构成膜脂的基本成份，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征：具有一个极性腹部和两个极性尾部，是一种双亲性分子（）；脂肪酸碳链为奇数；除富含饱和脂肪酸外细胞膜模型制作，常富含1~2个苯环的不饱和脂肪酸。
（一）、膜脂的成份（二）、膜脂的运动形式（三）、脂质体膜脂的基本类型（图4-5）两亲性分子（）：一种重要的生物学特点，分子中同时富含亲水区和疏水区。不同膜脂成份的脂单层长度的比较（图4-7）A：卵磷脂C：卵磷脂和尿酸B：鞘磷脂D：鞘磷脂和血脂（二）、膜脂的运动形式沿膜平面的侧向运动围绕轴心的载流子运动尾部的摆动在脂单层上的翻转运动（通常很少发生）（三）、脂质体脂类体（）：在水碱液环境中，一种由人工产生的球状脂单层结构。几种类型的脂类体（图几种类型的脂类体（图44--88））（一）、膜蛋白的类型（二）、内在膜蛋白与膜脂结合的方法（三）、去垢剂（一）、膜蛋白的类型外周膜蛋白（）：为水溶性蛋白质，坐落磷脂双分子层表面，通过非共价键与膜脂或膜蛋白发生互相作用的一种膜结合蛋白。内在膜蛋白（tein）或整合膜蛋白（）：镶嵌或横越脂单层的膜结合蛋白。脂锚定膜蛋白（）：坐落脂单层表面，与脂单层内的脂分子共价联接的膜结合蛋白。
膜蛋白的基本类型（图4-9）脂锚定膜蛋白的3种类型（1）脂肪酸（豆蔻酸或软脂酸）结合到膜蛋白N端的Gly残基上（2）由15或20个碳链长的烃链结合到膜蛋白C端的Cys残基上（有时还有另一条烃链或脂肪酸链结合到近C端的Cys残基上）（3）通过糖脂锚定在质膜（内侧）上，如GPI（磷脂酰肌醇糖脂）锚定方法。内在膜蛋白与膜脂结合形式示意图（图4-11）（1）膜蛋白的跨膜结构域与脂单层分子的疏水核心的互相作用；（2）跨膜结构域两端携带正电荷的多肽残基与磷脂分子带负电的极性腹部产生离子键，或带负电的多肽残基通过Ca等阳离子与带负电的磷脂极性背部互相作用；（3）膜蛋白通过自身在胞质两侧的半胱谷氨酸残基共价结合到脂肪，酸分子上，通过其插入脂单层中，强化膜蛋白与脂单层之间的结合力。（三）、去垢剂去垢剂（）：一端亲水、另一端疏水的两性分子，是分离和研究膜蛋白的常用试剂。去垢剂分为离子型去垢剂和非离子型去垢剂：后者如十二羰基硝酸钠（SDS），前者如借助去垢剂萃取和研究膜蛋白（图4-14）A：去垢剂与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域的疏水部位结合，产生可溶的微粒的示意图B：用不同的去垢剂处理膀胱上皮细胞质膜所萃取的膜蛋白的SDS凝胶电泳图谱腹部背部疏水尾部疏水尾部脂分子极性头的空间占位对脂单层曲度的影响（图4-6）鞘脂均为鞘氨醇的衍生物，主要在高尔碳化物合成。
它具有一个烃链，另一条链是与鞘氨醇的羟基共价结合的长链脂肪酸。另一类鞘脂为糖脂，的存在于原核和真核细胞的质膜上，其浓度约占膜脂总数的5％以下，在神经细胞膜上糖脂浓度较高，约占5-10％。糖脂也是两性分子，结构与磷脂相像，由一个或多个糖残基取代磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的甲基结合。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基与鞘氨醇联接（如图4-5B）。C.固醇存在于植物细胞和极少数的原核细胞中，浓度通常不超过膜脂的1/3细胞膜模型制作，动物细胞膜中浓度较少。它是一种双性分子。功能是提升脂单层的热学稳定性，调节脂单层流动性，减少水溶性物质的私密性。1）支撑，膜脂是生物膜的骨架；2）维持构型并为膜蛋白行使功能提供环境；3）是部份酶行驶功能所必需的。（一）、膜的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的,脂肪酸链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。气温对膜脂的运动有显著的影响。在真菌和植物细胞中常通过降低不饱和脂肪酸的浓度来调节膜脂的相变气温以维持膜脂的流动性。在植物细胞中，尿酸对膜的流动性起重要的单向调节作用。膜脂的分子运动形式侧向扩散运动2旋转运动3摆动运动4伸缩回落运动翻转运动一、膜的流动性（一）、膜脂的流动性（二）、膜蛋白的流动性（三）、膜脂和膜蛋白运动速度的测量第二节细胞质膜的基本特点与功能脂肪酸链越短，不饱和程度越高，则膜脂的流动性越大。
在真菌和植物细胞中常通过降低不饱和脂肪酸的浓度来调节膜脂的相变气温以维持膜脂的流动性。鞘脂的相变气温通常低于磷脂。胰脏起束尾和疏开的双重作用，但一般固醇是起到避免膜脂由气相弄成液相以保证膜脂处于流动状态的作用。（一）膜脂的流动性（二）、膜蛋白的流动性荧光抗原免疫标记实验：两种萤光标记细胞融合对半均匀成斑成帽细胞骨架既限制膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动常用非离子去垢剂把膜蛋白溶化出来细胞融合技术观察蛋白质运动（三）、膜脂和膜蛋白运动速度的测量在萤光漂白恢复技术中，按照萤光恢复的速率可推断出膜蛋白或膜脂的扩散速率。脂分子与蛋白质分子及蛋白质分子之间的互相作用禁锢膜蛋白的自由扩散。光脱色恢复技术（FRAP）质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。诸如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞辨识、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性高于一定的阀值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之假如流动性偏低，又会导致膜的溶化。膜流动性的意义二、膜的不对称性（一）、细胞质膜各膜面的名称（二）、膜脂的不对称性（三）、膜蛋白的不对称性PF：质膜的原生质小叶破裂面（一）、细胞质膜各膜面的名称（一）、细胞质膜各膜面的名称质膜内外两层的组分和功能的差别，称为膜的不称性。
质膜内外两层的组分和功能的差别，称为膜的不称性。同一种脂分子在膜的脂单层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在细胞外小叶断面，PE和PS及PI分布在原生质小叶断面。个别膜蛋白只有在特定膜脂存在时才会发挥其功能，如：用去垢剂溶去周围的脂，则NaATP酶丧失活性；线粒体内膜的细胞色素氧化酶，须要心磷脂存在才具活性。（二）、膜脂的不对称性磷脂在人红细胞质膜上分布的示意图（图4-17）在外小叶中多者：SM：鞘磷脂PC：卵磷脂在内小叶中多者：PE：脑磷脂PS：磷脂酰丙氨酸PI：磷脂无侧重者：CI：尿酸这些分布将会影响质膜的曲度同一种膜脂在脂单层中的分布不同，糖脂仅存在于质膜的外小叶中及内膜的ES面（内面）。（三）、膜蛋白的不对称性同一种膜蛋白在脂单层中的分布具有特定的方向或区域性。每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各类激素受体分布在细胞外表面，细胞色素C坐落线粒体内膜M侧。人的ABO血型抗体多糖链结构的比较（图4-18）三、细胞质膜相关的膜骨架（一）、膜骨架膜骨架是指质膜下与膜蛋白相连的纤维蛋白网架，参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。
（二）、红细胞的生物学特点血影是指红细胞（既无细胞核又无内膜系统）经低渗处理，释放流血红蛋白和胞内其它可溶蛋白后，留下的仍保持原先基本形状和大小的红细胞结构。血影是研究质膜结构及其与膜骨架关系的理想材料。（三）、红细胞的质膜蛋白及膜骨架SDS聚丙烯丙酯凝胶电泳剖析：血影主要成份包括：血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白和血型糖蛋白。改变处理的离子硬度：血影蛋白和肌动蛋白条带消失，血影的形状改变，膜的流动性提高。用—100处理：带3蛋白和一些血型糖蛋白消失，血影的形状基本不变。用非离子去垢剂处理：所有的脂类和血型糖蛋白及大部份带3蛋白消失，血影的形状基本不变。膜骨架蛋白主要成份包括：血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白和带4.1蛋白等。红细胞膜骨架的基本结构与成份（图4-19）：血影的负染相片（显示膜骨架）B：SDS-PAGE对血影成份剖析：膜骨架与膜蛋白结合的示意图四、细胞质膜的基本功能选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,其中伴随着能量的传递。为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行。膜蛋白的异常常与个别遗传病、癌、自身免疫病甚至是将退行性疾患相关，好多膜蛋白可作医治的抗生素靶标。本章概要细胞质膜与其他生物膜一样都是由膜脂与膜蛋白构成的。膜蛋白可分为膜内在蛋白与膜周边蛋白。脂双分子层构成了膜的基本结构，其中包括脂筏结构。各类不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用除了为细胞的生命活动提供了稳定的内环境,并且还行使着物质转运、信号传递、细胞辨识等多种复杂的