关键字：生殖系统
摘要水通道属于主体内在蛋白家族成员，分布广泛，参与细胞液体代谢过程，其基本结构是一个单肽链，富含特点性的重复串联序列。起码有两种水通道在的曲细精管中有丰富的抒发，提示水通道在生精过程及至受孕过程中的重要作用。输出小管的非鞭毛细胞的刷状缘和基底膜及附属性腺上皮存在水通道表明：水通道在生精小管原初分泌液体的重吸收方面有作用，也对的成熟与浓缩形成间接的影响。另外，水通道也可能参与了雌激素对小鼠输出小管液体吸收功能以及输出小管和网进一步生长发育的调节过程。
关键词水通道精细胞
水是活细胞及其周围环境的重要组成部份，水的跨膜转运具有重要的生物学和生理学意义。诸如：肾对渗透压和水代谢的调节；肠胃道、呼吸道和生殖道上皮细胞液体的分泌和吸收；脑脊液的产生；体液的分泌等，在参与上述过程细胞的细胞膜上都有水通道的抒发。水通道蛋白的发觉使人们重新认识水转动的生理和病理生理过程。本文对近些年来水通道的研究进展，非常是其在生殖系统抒发的研究作一综述。
一、水通道家族成员
水通道属于主体内在蛋白家族（major’mip）细胞膜水通道，迄今为止，已在真菌、酵母、植物、昆虫和腰部植物中发觉起码50余种水通道。世界上第一个喂奶植物的水通道是由agre等于1988年发觉的，1991年确定了其反向转录脱氧内质网核苷酸（cdna）次序[1]，此后进行了功能鉴别，证明了其协助细胞转运水的作用。
aqp0（mip26）[2]主要抒发在眼巩膜，其基因变异可造成干眼症。aqp1（）[3]分布非常广泛，在肾、肺、眼、血管、生殖道、消化道等上皮都有抒发。aqp2[4]只局限于肾集合管主细胞内，并受血管加压素的调节。aqp3[5]在肾等多种组织有抒发，其特征是除了才能转运水，也能转运甘油。aqp4[6]主要抒发在脑，但在肾及呼吸道等多种组织亦有抒发。aqp5[7]只见于唾液腺、泪腺等胃壁组织。aqp6[8]其水通道活性类似aqp0，但选择性抒发在肾。aqp7和aqp8[9，10]主要见于中处于不同生长阶段的细胞中。aqp9[11]见于人外周血白细胞、肝脏、肺脏和肝脏等，但未见于胸腺。
二、水通道分子结构及生化特点
aqp家族的基本结构是一个单肽链（图1），富含6个跨膜区域及5个环，b、d环及甲基、氨基末端均在细胞内a、c、e环定位于质膜两侧。b、e环明显疏水，a环有n-联接糖基化部位。整个分子为两个重复部份，在序列上是相像的，在膜上特此呈180º中心对称排列，水通道的这些结构似乎可以解释其在水的吸收与分泌两个运动方向上所起的作用。b、e环富含asn-pro-ala(npa)重复串连序列，这是该蛋白家族成员所共同具有的、高度同源的特点性序列，e、b环的任何变异就会导致水通道活性的增长。定位在aqp1的e环npa序列前有一半胱谷氨酸（c-189），被觉得是aqp1的汞抑制部位。汞离子和有机汞可以通过与c-189结合而堵塞这个孔或破坏这个孔，在汞不敏感的aqp4的相应部位则无半胱谷氨酸的存在[12，13]。
水通道是由4个对称排列的圆筒状亚基包绕而成的四聚体，已证明这4个亚基作为水通道的作用都是独立的，但四聚体的结构对于维持单个亚基的位置是重要的。借助高帧率电镜，人们估算出aqp1晶体的三维结构为沙漏（hourglass）模式：分别坐落细胞内外的b、e环向下及向下行，使npa在浆膜处析叠产生一个单水孔道（图2）。这一结构模型已被最新的电子晶体学所提供的质膜平面图所否认[14，15]。
在整个发育和成熟阶段，内生殖细胞的结构和代谢都要经历复杂的变化，非常是细胞膜有较强的水私密性，它在产生过程中存在活跃的物质代谢及液体交换。睾丸具有重吸收、分泌和浓缩的功能，水及相关物质的转运是极其重要的。为此，水通道在、附睾及其附属性腺的存在是可以理解的，但出人意料的是，在内生殖细胞存在两种水通道：aqp7和aqp8的抒发。
（一）内的水通道小组在1997年借助剖析和免疫组化等研究发觉，在小鼠内生殖细胞存在两种水通道蛋白：aqp7和aqp8（附录）。随即又报导了人和大鼠aqp7的抒发。aqp7和aqp8都具有该家族蛋白特点性npa序列，人与小鼠aqp7多肽同源性约68%，人aqp7基因包含6个外显子，共6.5kb’内含子大小与aqp3类似，内含子与外显子交界处的核苷酸序列也与aqp3一致，并坐落同一染色体9p13处。aqp7与aqp3的蛋白同源性最高，可达到48%，也才能协助转运甘油和尿素细胞膜水通道，故觉得aqp7与aqp3属同一亚家族。
aqp7与aqp8均在的曲细精管中有丰富的抒发，但两种类型的水通道结构和功能有所不同，两者的分布也略有差别：曲细精管内aqp7的抒发与生精过程处于不同阶段有关，多分布于生精过程晚期的生殖细胞中，提示其抒发可能是时间依赖性的；而aqp8则是持续抒发的水通道蛋白，见于每位曲细精管内从中级精母细胞到细胞的各级细胞，提示两种蛋白的不同作用。在中发觉有两种水通道的存在，表明了内生殖细胞成熟、分化和代谢的复杂性，也提示水通道在生精过程乃至受孕过程中的重要作用。ma也报导，除外，aqp8在大鼠的肠道道、胎盘和肾脏有很强的抒发，在肾、肺、腺、脑等多种组织中也有发觉，说明aqp8分布非常广泛[9，10，16]。
目前，尚无支持细胞水通道抒发的研究报导。值得注意的是，支持细胞除营养身殖细胞外，还参与产生血睾屏障，使曲细精管的基底小室和胃壁小室间维持一定的渗透梯度，以利于生精上皮形成的液体向胃壁方向排泌；支持细胞本身也分泌大量的胃壁液，那些其实都应当与水通道相关，或许是支持细胞上存在另外的水通道蛋白？这种问题还需进一步研究阐述。
（二）卵巢、输精管及附属性腺的水通道
brown[7]借助剖析和免疫细胞物理方式发觉雌性生殖道中输出小管的非鞭毛细胞的刷状缘和基底膜存在aqp1，在浆膜、输精管壶手臂上皮、精囊腺、前列腺上皮可见aqp1的抒发，而在曲细精管上皮、附睾和尿道远端上皮则未见抒发，这提示水通道在生精小管原初分泌液体的重吸收方面有作用，也对的成熟与浓缩形成间接的影响。aqp1可能是输出小管和生殖道其他具有吸收和分泌功能的上皮细胞跨膜水转运的主要介导者。
近几年对那些部位水通道有了更详尽的研究。最新报导表明，在鼠睾丸和曲细精管上皮发觉aqp2抒发。这一发觉是超乎预料的。由于过去始终觉得只有肾集合管上皮才抒发aqp2，说明雌性生殖系统水通道抒发是很复杂的[18]。
因为雌激素在调节输出小管液体吸收方面可能起着重要作用，[19]等研究了雌激素对不同年纪段雌性小鼠和猴的输出小管上皮细胞aqp1的影响。她们发觉，从出生晚期、青春期到成年，在输出小管上皮细胞刷状缘aqp1均有很强的抒发，一旦这种上皮细胞分化，则只有非鞭毛上皮细胞抒发aqp1。当抑制促性腺激素分泌时，出生18d和25d小鼠输出小管aqp1抒发未见变化；而给予雌激素样物质（des）后，在出生后10d’aqp1抒发开始降低，25d显著降低，出生后35d减至最少。与水通道抒发降低相伴随的是输出小管和网的明显扩张以及液体重吸收的降低。值得注意的是，在各年纪段，des处理的小鼠输出小管上皮细胞呈立方状而不是高柱状。这种结果表明，雌激素可能参与调节新生鼠输出小管液体吸收功能以及输出小管和网进一步生长发育，而aqp1可能作为重要诱因介导了这一过程。那些研究为人类了解生殖生理和病理生理，非常是的成熟、代谢过程，提供了有益的参考。
因为水通道在生殖系统的研究还刚才开始，它在生殖细胞及生殖细胞输出管线的抒发仍有许多不太清楚的地方。包括人类在内的喂奶植物的水私密性是很高的（即渗透系数很大），可能同小鼠一样，细胞也有两种或两种以上的水通道抒发。因为人类细胞的水私密性是汞不敏感的，因而，如果人类细胞也存在类似小鼠aqp8一样的水通道的话，一定是半胱丙氨酸被替换了的水通道或则有第三种类型的水通道抒发。
