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在家禽饲养过程中，鸟类常常会因内外环境的变化而形成各类应激，搅乱植物机体的水盐代谢，造成渗透压发生变化，影声响物的生产性能。植物机体必须通过相应的调节机制以适应环境的变化，进而维持生命的正常运转。渗透调节是机体细胞通过调节水的跨膜流动因而维持细胞结构和功能的能力。本文就高渗对机体导致的伤害和机体的渗透调节进行综述，并阐述了渗透应激可能的营养调控策略，借以为植物机体渗透压调节研究和应用提供理论根据。
1植物生产过程中的渗透应激
水是生命之源，水浓度占机体60%左右。构成生命体的细胞生活在水环境中，其中在细胞内部的液体称为细胞内液，约占总含水量的2/3。在细胞外部，机体内部的液体称为细胞外液，约占总含水量的1/3，主要由组织间液和血液组成，另有少量的脑脊液和淋巴液。大部份细胞都处于等渗的液态环境中，而在喂奶植物的心脏内髓细胞中，因为存在精液的浓缩和稀释，细胞外液的渗透压波动较大，甚至可以达到1400mOsm/kg。草料中富含大量的离子和养分，混杂在肠道道的消化液中。作为营养物质吸收的主要场所，小肠内富含大量的水、离子及其他生物大分子等营养物质细胞膜稳态剂，因而小肠细胞在吸收时也处于高渗状态。当细胞外液渗透压下降时，因为水的跨膜运动，细胞会坍缩，进而造成机体脱水，损伤脏器或组织。倘若发生在大脑和神经组织，会导致不可逆转的致命伤害。在畜牧生产过程中，水盐代谢更容易遭到外界环境的干扰而形成渗透应激。Lara等发觉，热应激的家畜大量分泌泪液造成水分流失，呼吸频度降低导致呼吸性碱中毒，血液中钙离子含量减少，增加了蛋品质和生产性能。以呕吐为典型病症的回奶应激会造成植物机体大量脱水，渗透平衡受到破坏，严重影响了植物的生长性能。当机体遭到细菌感染时，细胞的私密性会发生改变，离子和水份可以自由进出细胞，细菌的代谢产物也会步入细胞，造成机体的免疫力骤降细胞膜稳态剂，严重时就会使植物发病。
2高渗对植物细胞的伤害
在高渗环境中，因为植物细胞内部的渗透压高于细胞外液，进而造成水分流失，使细胞脱水，导致细胞容积缩小。同时使胞内离子含量和张力降低，生物大分子在细胞内积聚，造成DNA损伤和细胞骨架改变。在体外培养的细胞中发觉，培养基的渗透压从正常的300mOsm/kg大幅降低到500~600mOsm/kg时，会对细胞内部的DNA形成严重的破坏，DNA片断破碎，转录和翻译遭到抑制，细胞停止生长。在高渗环境中，G1期的细胞不能起始DNA的复制，S期正在分裂的细胞停止分裂，处于G2期的细胞也不分离。当渗透压恢复到正常水平时，细胞还能对损坏的DNA进行修补，使细胞快速的复制，并且仍有好多破碎的DNA片断。研究发觉，当DNA发生破碎时，核蛋白Mre11就能快速结合破碎的DNA片断，因而启动DNA的修补。同时，在DNA破碎处的组蛋白H2AX被乙酸化修饰。但在高渗条件下，Mre11被迫由核中转移到细胞质中，进而使Mre11不能与染色体结合，造成损坏的DNA得不到修补。当渗透应激超过一定水平，崩塌的细胞容积得不到恢复，细胞难以适应这样的高渗环境，机体都会抑制p53对损伤细胞的修补，使细胞进行程序化死亡，即细胞自噬。
3植物机体对渗透压的调节
渗透调节是机体细胞通过调节水的跨膜流动因而维持细胞结构和功能的能力。喂奶植物通过一系列的机制来调节水盐代谢，使汗液处于一种相对稳定的状态。
➤3.1机体整体性调节
应激反应是机体在遭到内外环境剌激时所形成的非特异性四肢性反应。当遭遇渗透应激时，植物机感受同时激活交感-肾上腺髓质系统和下额叶-垂体-肾上腺皮质激素系统，除了才能提升机体对外界剌激的基础耐受能力，并且还能增强机体的应变能力。而机体渗透压的改变与水份进出细胞有关。为此，维持渗透压的平衡须要维持细胞外液容量的恒定。细胞外液的渗透压和容量主要受神经内分泌机制的调节。当细胞外液的渗透压下降时，渗透压体会器会激动，当神经冲动传到垂体后叶的神经末梢时，会导致抗通便激素（ADH）的释放。ADH作用于心脏的远曲小管和集合管，促使心脏对水份的重吸收。渗透压体会器的激动会剌激渴觉中枢，进而降低机体对水份的摄取。渗透压的下降也会剌激肾素-血管紧张素-固醇系统（RAAS）。固醇作用于心脏的远曲小管，调节胰腺对Na+的重吸收。当RAAS激动时，肾小管对Na+的重吸收增多，同时还能保留一定量的水份稳定渗透压；反之，血钙分泌量降低，远曲小管对Na+的重吸收降低，甚至停止，过量的Na+才会排入尿中。谷氨酸钠的排出伴随一定量的水份排出，进而维持渗透压的稳定。
➤3.2细胞自身性调节
渗透压是水跨膜流动的源动力，渗透压变化会造成水流入或流出细胞，进而改变细胞的容积，因而维持渗透压的衡定对细胞容积的大小至关重要。在高渗应激条件下，细胞本身可以通过无机离子和有机渗透剂进行调节，进而维持生命的正常运转。
3.2.1无机离子的调节
无机离子才能对细胞容积的改变作出快速且有效的反应，主要通过调节细胞膜上的跨膜离子通道的私密性实现对细胞容积的调节。在高渗环境中，细胞脱水造成容积缩小，这时细胞会吸收离子使容积减小，这部份减小的容积称为调节性容积减小（RVI）。高渗会同时激活Na+/H+交换子和Cl-/HCO3-交换子。通过Na+/H+交换子使Na+入胞，同时H+出胞。通过Cl-/HCO3-交换子使Cl-入胞，HCO3-出胞。在胞外，H+和HCO3-在碳酸酐酶的作用下生成氯化，从而分解成水和氧气。这2个交换子协调作用使胞外的NaCl步入细胞，同时在胞外生成水，这样除了通过胞外离子含量的增加和水的生成双重作用来增加胞外的渗透压，并且降低了胞内的离子含量和渗透压，增加细胞内外的渗透压差。高渗条件下，细胞膜上的Na+通道也会被激活，进而使胞外的Na+步入细胞，Na+的内流常常伴随着Cl-的内流。高渗就会激活细胞膜上的Na+-K+-2Cl-共转运载体通道和钠钾泵（Na-K-）的活性。Na+-K+-2Cl-通道同时将1个Na+、1个K+和2个Cl-转到细胞。而由Na+/H+交换子、Na+通道和Na+-K+-2Cl-通道步入细胞中的Na+被钠钾泵泵出细胞，同时将K+泵入细胞，以维持胞内高钾胞外高钠的离子状态。有些细胞会抑制膜上的K+通道和Cl-通道，避免K+和Cl-流出细胞。这种细胞膜上离子通道综合作用的结果是KCl净流入细胞。
3.2.2有机渗透剂的调节
尽管无机离子才能对外界的渗透变化迅速做出反应以维持细胞的容积，但大量的无机离子迸发在细胞内，会影响蛋白质的结构和功能，抑制酶的活性，妨碍细胞的正常生长。有机渗透调节剂其实只占渗透调节物质的10%~20%，但还能调节60%~70%的汗液渗透压。这是由于有机渗透剂含量的变化不会影响机体的代谢。有机渗透剂主要包括3种类型：多甲基类化合物，如甘油、肌醇；甲酰基化合物，如马铃薯碱、氧化三甲胺、甘油乙酸胆碱；多肽及其衍生物，如精谷氨酸、脯谷氨酸、牛磺酸。有机渗透调节剂的合成基因或转运载体基因的抒发遭到严格的调控。
/OREBP是Rel家族的一个转录因子。正常情况下，/OREBP分布在细胞质和细胞核之间。在高渗条件下，细胞可以通过多种途径激活/OREBP。/OREBP激活后产生稳定的二聚体结构，并步入细胞核，通过组氨酸/苏谷氨酸乙酸化后与DNA结合进而启动下游基因的转录，其下游基因起码包含1个DNA保守结构域渗透反应器件（ORE）或张力反应提高子（TonE），主要有山梨醇合成酶AR、甘油磷脂胆碱合成酶NTE、甜菜碱转运载体BGT1、肌醇转运载体SMIT和牛磺酸转运载体TauT。这种合成酶基因（AR、NTE）和转运载体基因（BGT1、SMIT、TauT）的抒发使细胞内积累大量的有机渗透剂，一方面提高细胞内的渗透压，减轻高渗应激；另一方面置换出无机离子，稳定蛋白质的构型和功能，进而降低高渗对细胞的损伤。
4渗透应激的营养调控策略
在畜牧生产中，可以通过营养调控策略来防治或减轻渗透应激。渗透应激主要是由水盐代谢衰弱所致，因而，维持水盐代谢平衡有助于减轻渗透应激，而补充电解质有益于水盐代谢平衡。饮水是减轻渗透应激最简单有效的方式。通过调春节粮的电解质平衡（dEB），家禽的生产性能得到显著改善。试验研究表明，dEB值在-50~400mEq/kg时，植物的生产性能会随着dEB的降低而改善。研究发觉，KCl才能减轻渗透应激，增强植物的生产性能。作为血液和组织中的缓冲物质，才能提升机体的抗应激能力。NH4Cl可以抑制血液pH下降，有利于调节酸碱平衡，缓解渗透应激的害处。电解质的复合使用还具有协同作用。将电解质溶化到水底添加，除了就能补充电解质，并且能降低植物的饮水量。在生化代谢过程中，维生素主要起辅酶催化作用。脂解作用是应激过程中的重要代谢途径，须要多种辅助因子参与酶促反应。为此，植物在应激时对维生素的须要量降低，通过日粮或饮水添加维生素才能减轻应激。日粮中添加有机渗透剂可以有效调节机体的渗透压，除了才能减轻渗透应激，并且不影响蛋白质的结构和功能。有研究发觉，马铃薯碱具有保水作用，在日粮中添加马铃薯碱可以减少感染口蹄疫的家畜和呕吐母猪的渗透应激。
5小结与展望
植物在应激条件下，水盐代谢会发生衰弱，离子平衡受到破坏，渗透压发生改变。植物机体可以通过神经内分泌进行四肢性调节，也可以通过细胞进行局部调节。在畜牧生产中还可以通过营养策略调控渗透应激。渗透调节的早期主要是无机离子起作用，而细胞对高渗环境的适应主要靠有机渗透剂进行调节。关于有机渗透剂怎么维持蛋白质的结构稳定性和功能，可能是有机渗透调节剂和蛋白质的直接作用，与霍夫梅斯特序列特点有关；也可能通过有机渗透剂-无机离子-蛋白质复合体而起作用；从热力学的角度进行诠释，有机渗透调节剂才能增加碱液体系的吉布斯自由能，使体系的熵值降低。但有机渗透剂到底是怎么起作用的，还须要进一步的研究证明，因而为植物机体渗透压调节研究和应用提供科学理论基础，从而提升生猪饲养的生产效益，促使畜牧业的发展。