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动作电位发生期间细胞膜电位和离子私密性变化机制研究

更新时间:2023-09-28 文章作者:佚名 信息来源:网络整理 阅读次数:

动作电位是短暂、快速的膜电位的变化(100mV),在此期间,细胞膜内、外的极性发生反转,即细胞膜由静息状态时的膜内为负、膜外为正,转变为膜内为正而膜外为负的状态。一个单个动作电位仅包括全部激动细胞膜的一小部份。与分级动作电位不同的是,动作电位从动作电位的起点沿整个细胞膜传导,传导的硬度不随距离的变化而衰减。本文介绍动作电位发生期间,细胞膜电位和离子私密性变化的一系列风波是怎么发生的。uD3物理好资源网(原物理ok网)

动作电位期间细胞膜电位的迅速反转uD3物理好资源网(原物理ok网)

假如给细胞膜一个较小的不能使其形成动作电位的电剌激,细胞膜将形成一个分级电位()。不断降低剌激硬度,则分级电位的幅值也逐步减小,分级电位形成的是一种去极化的局部电位。uD3物理好资源网(原物理ok网)

当给细胞膜一个能使其形成动作电位的阈剌激时,都会观察到,首先出现一个平缓的去极化过程,当去极化达到约-55——-50mV的临界水平时,即阈电位时,立刻形成了一个爆发的去极化过程。首先记录到一个尖锐的向下偏转的电位波形,达到0mV后膜电位的极性翻转。与细胞膜外相比,此时细胞膜内的电位为正,之后膜又迅速复极化,回到静息电位水平。因为复极化的驱动力一般较大,致使膜电位的恢复超过了静息电位值,形成了一个比静息电位还负的电位(如,-80mV),即正后电位,之后才回到静息膜电位水平(图1)。uD3物理好资源网(原物理ok网)

图1动作电位期间膜电位的变化uD3物理好资源网(原物理ok网)

从阈电位到峰值细胞膜透性,之后回到静息水平这段迅速的电位变化称为动作电位()。动作电位的膜极性翻转部份(0——+30mV之间)称为超射()。在一个给定的细胞中,动作电位的波形永远是相同的。神经细胞的动作电位通常仅持续1ms的时间。uD3物理好资源网(原物理ok网)

细胞膜的渗透性和离子联通的显着变化引起动作电位的发生uD3物理好资源网(原物理ok网)

细胞膜是怎样从一个相对平衡和稳定的静息状态转弄成动作电位的?我们晓得K+是维持静息膜电位最重要的离子,在静息状态时,细胞膜对K+的渗透性要远超过Na+。但是在动作电位期间,细胞膜对K+和Na+的私密性发生了极大的变化,这种离子按其电物理梯度迅速跨膜流动,因为这种是带电离子,因而这些流动产生了跨膜电压。uD3物理好资源网(原物理ok网)

动作电位期间的离子的流动主要与2种离子的通道有关:即电流依赖性Na+门控通道和K+门控通道。可以将通道看作一扇门,它选择性地开放充许离子通过,或关掉抵挡离子通过。组成通道蛋白的三维结构的变化,决定通道是处于开放还是处于关掉状态。已知存在3种类型的门控通道:①电压门控通道;②化学门控通道;③机械门控通道。uD3物理好资源网(原物理ok网)

1电流门控钠离子通道和钾离子通道uD3物理好资源网(原物理ok网)

电流门控通道由带电蛋白质包定子成。通道周围的电场能对处于细胞膜通道中的带电荷部位施加使其结构发生变化的力。通常来说,许多细胞膜蛋白相当稳定,不受膜电流的波动而发生变化,但是通道蛋白对膜电流的变化具有高度特殊敏感性,一个极小的通道形态的改变将会唤起电位的变化,从而导致通道形态的转换。uD3物理好资源网(原物理ok网)

Na+通道有2种门控状态:激活态和失活态(图2)。uD3物理好资源网(原物理ok网)

细胞膜透性与细胞膜功能的关系_细胞膜透性_细胞膜全透性uD3物理好资源网(原物理ok网)

图2电流门控Na+通道uD3物理好资源网(原物理ok网)

激活态的门如同一个带铰链的门,或处于开放状态,或处于关掉状态。失活态的门由一段多肽残基组成,如同将一个球用链条联接在一起。当球自由悬垂在链条的下方时,门是开放的;当球与坐落通道口的受体结合时,守门员处于关掉状态。只有激活态和失活态2个门都处于开放状态时,通道能够容许离子通过。2个门中只要有任何一个处于关掉状态,离子将不能从通道通过。按此种模型,电流门控Na+通道守门员在3种状态之间转换:uD3物理好资源网(原物理ok网)

①虽然是关掉的但有能力开放(激活态门关掉,失活态门开放);uD3物理好资源网(原物理ok网)

②开放或激活状态(2个门都处于开放状态);uD3物理好资源网(原物理ok网)

③关闭态,无开放的能力(激活态门开放,失活态门关掉)。uD3物理好资源网(原物理ok网)

电流门控K+通道门与Na+通道门的工作原理类似,但它仅存在一种门控状态,或处于开放态,或处于关掉态(图3)。uD3物理好资源网(原物理ok网)

图3电流门控K+通道uD3物理好资源网(原物理ok网)

2动作电位期间离子私密性的变化uD3物理好资源网(原物理ok网)

在膜的静息状态,所有的Na+通道和K+通道均处于关掉状态,此时,Na+通道的激活态门是关掉的,而失活态门是开放的。这表明,此时门控Na+通道虽关掉但却处于有能力开放的状态。在静息状态时没有Na+或K+通过电流门控通道流动,但是,因为存在许多漏K+通道和极少量的漏Na+通道,静息状态时K+通过膜渗透能力较Na+大50——75倍,一直存在Na+和K+的透膜漏水。uD3物理好资源网(原物理ok网)

随着细胞膜向阈电位方向发展,膜去极化,一些Na+通道的激活态门开放,即此时Na+通道的2种状态的门都处于开放状态,Na+的含量梯度(膜外低于膜内)和电流梯度(膜外为正,膜内为负)都驱使Na+迅速向细胞内流动,携带正电荷的Na+的流动使膜进一步去极化,越来越多的Na+通道开放,致使越来越多的Na+内流,产生了一个正反馈过程。uD3物理好资源网(原物理ok网)

去极化达到阈电位时,膜对Na+的私密性忽然显着减小,超过了K+私密性的600倍。此时,不管是处于开放还是处于关掉状态的通道都不再能开放。在去极化初期时相时,随着越来越多的Na+通道的开放,膜电位开始减少,当达到阈电位时,Na+通道开放的数目早已足以启动一个动作电位形成的正反馈进程,使余下的大量的Na+通道也陆续开放。与K+的私密性相比,此时细胞膜对Na+的私密性抢占了绝对的优势,大量的Na+步入细胞内,膜内电位迅速由负变正,并接近Na+的平衡电位(约+60mV)。此时电位已达到+30mV,但并未真正达到Na+的平衡电位水平细胞膜透性,这是因为此时Na+通道开始关掉步入失活态,Na+的私密性增长到静息状态水平。uD3物理好资源网(原物理ok网)

细胞膜透性_细胞膜全透性_细胞膜透性与细胞膜功能的关系uD3物理好资源网(原物理ok网)

是哪些风波导致Na+通道步入关掉状态的?当膜达到阈电位值的时侯,每位Na+通道门控变化与存在的2个紧密相关的风波有关,首先激活态门迅速开放造成膜的去极化,使通道转换成开放的构象(图4)。uD3物理好资源网(原物理ok网)

图4动作电位期间离子流动和膜电位变化的关系uD3物理好资源网(原物理ok网)

但是,令人不可思议的是,在通道开放的同时也启动了通道的关掉过程,通道构象的变化打开了通道,同时也使失活态门小球与开放态门的受体相结合,阻塞了离子通道的孔道。与迅速开放的通道相比,失活态门关掉的速率较慢。在激活态门开放以后,失活态门关掉之前的一段时间,大概存在0.5ms的延后时间,2种状态的门都处于开放状态,Na+快速流入细胞内,造成动作电位达到峰值。以后,失活态门开始关掉,膜对Na+的私密性垂直降至静息膜电位的水平。Na+通道维持着这些失活的构象直到膜恢复到它的静息值。uD3物理好资源网(原物理ok网)

在动作电位达到峰值,即Na+通道失活的同时,电流门控K+通道开始开放。K+通道门对去极化的阈剌激形成的是延后性电流反应。在阈剌激时,形成了3个相互联系的风波:uD3物理好资源网(原物理ok网)

①Na+激活态门的迅速开放,使Na+步入到细胞内,使膜从阈电位水平迅速升至动作电位的峰值;uD3物理好资源网(原物理ok网)

②Na+失活态门平缓关掉,在经历一个短暂的时间延后后,制止Na+的进一步内流,使电位值不能继续上升;uD3物理好资源网(原物理ok网)

③K+通道门平缓开放,造成了动作电位从峰值返回到静息状态水平。uD3物理好资源网(原物理ok网)

当Na+通道关掉而K+继续从膜外向膜外渗漏时,因为没有Na+继续步入细胞内,膜电位必然会渐渐平缓恢复到静息电位水平。但是,在动作电位达到峰值的时侯,因为K+通道在此时的开放,加速了膜电位向静息电位水平恢复的速率,电流门控K+通道的开放极大地降低了K+的渗透性,是静息状态时Na+私密性的300倍,大量携带正电荷的K+从细胞内流出,造成K+含量梯度和电位梯度在膜内增长。值得注意的是,在动作电位峰值时,因为细胞的正电位对胞内K+的敌视作用,此时K+的电势梯度是从膜内指向膜外的,与静息电位时膜的电势梯度的方向恰好相反。uD3物理好资源网(原物理ok网)

随着动作电位恢复到它的静息状态,变化的膜电流使Na+通道完全关掉,此时,Na+通道的激活态门处于关掉,失活态门处于开放状态。这是一种有能力重新开放的构象状态,它时刻打算对到来的另一次新剌激形成反应。动作电位期间开放的电流门控K+通道门也已关掉,只有少量漏K+通道开放,充许少量K+从细胞内露出。因为电流门控K+通道关掉的速率较平缓,它持续降低了细胞膜对K+的渗透性,稍稍过量的K+的外流使细胞内电位较静息状态时更负,产生一个超极化电位(图4g)。uD3物理好资源网(原物理ok网)

钾离子通道对静息膜电位的特殊作用:调节电激动和中止动作电位uD3物理好资源网(原物理ok网)

K+通道是迄今所知分布最为广泛的、最大的电流门控离子通道家族。腰部植物起码有17个不同基因编码的、具有S1——S6不同形态的K+通道。从K+通道通过的离子通常有特别高的选择性,通透能力有较大差异,其中,K+>Rb+>NH4+》Cs+>Li+,Na+,Ca2+。在正常生理情况下,Pk/PNa(K+和Na+通透率的比值)的通透百分比小于100,并且Na+能阻断K+通道。在完全缺K+的情况下,一些K+通道可容许Na+通过,这些特点与Ca2+通道类似。Ca2+通道在完全缺Ca2+时,也能充许Na+电压和K+电压通过。uD3物理好资源网(原物理ok网)

按照K+通道的高度特异选择性及平衡电位接近-90mV的特性,K+通道的最基本的作用,应是使激动的细胞遭到抑制。K+通道对抗Na+和Ca2+通道的激动性活动,起着稳定静息电位的作用,使细胞保持非激动状态。虽然一些K+通道对静息电位起着决定性的作用,但是K+通道在可激动细胞中的电流依赖性和动力学特点,使它们还具有其他一些特殊的功能,比如调节复极化过程、修饰动作电位时程、控制冲动的领取频度、决定节律性脉冲领取的特点等。K+通道的这种特性使其在调节所有类型胸肌收缩的硬度和频度中,在神经终末中止神经递质的释放中,以及在弱化突触联接硬度的风波中,均发挥极为广泛和重要的作用。uD3物理好资源网(原物理ok网)

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