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1、第四章细胞膜的结构,序言,质膜（）包在细胞外边所以又称细胞膜。围绕各类细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和物理组成的等方面具有相像性，故统称为生物膜（）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。质膜表面多肽链产生细胞外被（cellcoat）或糖萼（）。质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成份组成的网路结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部份细胞骨架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。,细胞膜的功能,1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;2.选择性的物质运输,
2、包括代谢底物的输入与代谢主物的排出;3.提供细胞辨识位点,并完成细胞内外信息的跨膜传递;4.为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;5.介导细胞与细胞,细胞与基质之间的联接;6.参与产生具有不同功能的细胞表面特化结构.,第一节细胞膜的物理组成和分子结构,生物膜,糖类、蛋白质、糖类,水、无机盐、金属离子,主要成份,少量成份,蛋白质/糖类:在不同种类生物膜中有所不同。,各类生物膜中蛋白质与脂质的浓度比,通常地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/糖类大；功能少而简单的膜，蛋白质/糖类小。,一、化学组成,一、形成生物膜的基本骨架的膜脂二、膜蛋白以多种形式与脂单层结合三存在于质
3、膜表面的糖脂和糖蛋白,（一）膜脂(lipid)-生物膜骨架,生物膜上的脂质也称膜脂。,膜脂,磷脂,糖脂,胆固醇,均为双亲性分子,既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。,1、磷脂构成膜脂的基本成份,约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种,鞘磷脂,X,极性颈部（亲水性）,非极性尾部（疏水性）,磷脂酰胆碱（卵磷脂）,磷脂酰乙酸胺（脑磷脂）,磷脂酰丙氨酸,鞘胺醇,磷脂,2、胆固醇强化膜的稳定性、调节膜的流动性,极性背部,固醇环结构,非极性尾部,3、糖脂主要坐落质膜的非胞质面,鞘胺醇,糖脂分子,半乳香豆素脂,由单糖和多糖类组成植物的为鞘氨醇的衍生物。动物的为卵
4、磷脂衍生的糖脂常见糖脂：脑苷脂（最简单）；神经节苷脂（最复杂）,脂分子团,脂双分子层,膜脂在水氨水中手动产生单层,水,水,脂类体(),(二)膜蛋白执行细胞膜的多种功能,蛋白质是生命功能的_?膜蛋白有何功能?怎么分类?,内在膜蛋白（7080%）(),外在膜蛋白（2030%）(),脂锚定蛋白(lipid),去垢剂,SDSX-100,寡糖或多聚糖+膜脂,共价键,糖脂,寡糖或多聚糖+膜蛋白,糖蛋白,共价键
5、,细胞内,脂单层,膜蛋白,细胞外被,细胞外表的糖链与该细胞分泌下来的糖蛋白等黏附在一起，产生一层外被，称细胞外被或糖萼。,细胞外被,（糖萼）,（三）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白,不对称性和流动性,二、细胞膜的特点,（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性,细胞膜中各类成份分布是不均匀的，包括种类和数目上都有很大差别，称为膜的不对称性。样品经冰冻破裂处理后，细胞膜可从脂单层中央断掉，各断面命名为：ES，细胞外表面（）；EF，细胞外小页断面（face）；PS，原生质表面（）；
6、PF，原生质小页断面（face）。,ES,细胞外表面,原生质小页断面,细胞外小页断面,1、膜脂分布的不对称性,糖脂全部分布在膜的非胞质面。,磷脂磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在细胞膜的内层（非胞质面）磷脂酰乙酸胺和磷脂酰谷氨酸多分布在细胞膜的外层（胞质面）磷脂酰丙氨酸带有负电荷，细胞膜外层负电荷少于内层。,2、膜蛋白分布的不对称性,第一：不同膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不同的（如血影蛋白只分布在外侧）。,第四：跨膜蛋白两个亲水端结构不同。,第二：膜蛋白在内外两层膜种数目不同。,膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。,第三：膜
7、蛋白穿越脂单层具有一定的方向性。,（二）膜的流动性()是膜功能活动的保证,主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。,1、膜脂双分子层是二维流体,脂类分子层即有分子排列的有序性，又有液体的流动性,液晶态,晶态,常态下,高温下,旋转运动,侧向联通,伸缩震动,摆动,旋转异构,翻转运动,侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。,旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。,摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。,伸缩回落运动：脂肪酸链进行伸缩回落运动。,翻转运动：膜脂分子从脂单层的一层翻转到另一层。,旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。,2、膜脂分子的运动,影响膜脂流动性的
8、因素,1.脂肪酸链的饱和程度,2.脂肪酸链的厚度,3.尿酸的影响,4.卵磷脂/鞘磷脂的比列,5.其它诱因,饱和程度高，流动性小饱和程度低，流动性大,链长，流动性小链短，流动性大,调节膜的流动性,此比列小，流动性小此比列大细胞膜结构图，流动性大,环境湿度，内在膜蛋白的浓度,（二）、膜蛋白的流动性,膜蛋白分子的运动形式,（1）侧向联通,（2）旋转运动,大鼠细胞,人膜蛋白抗原+人膜蛋白（抗体）,异核细胞,大鼠膜蛋白抗原+萤光素,人膜蛋白抗原+罗丹明,大鼠膜蛋白抗原+大鼠膜蛋白（抗体）,人细胞,孵育（37，40分钟）,光脱色恢复技术（FRAP）,aft
9、er,注意:并非膜上所有的蛋白质分子在整个膜上都能自由的流动;膜蛋白的流动有区域性的.,质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。诸如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞辨识、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性高于一定的阀值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之假如流动性偏低，又会导致膜的溶化。,2、质膜流动性的意义,第三节、生物膜的分子结构模型,生物膜结构描述的历史回顾:,1925年,和用乙醇抽提红细胞膜中的糖类并在水和空气界面上描画成单分子层,检测其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因此
10、首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。,迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是构建在“脂双分子层”这一基础之上的。,1890年，曾用各类物理物质对卵细胞进行选择性渗透试验，发觉疏水性物质比亲水性物质更容易通过细胞膜步入细胞，觉得细胞膜是由脂类组成的。,一、片层结构模型(model),1935年,和,发觉细胞膜的表面张力明显高于油-水界面表面张力,因而觉得,细胞膜中除富含脂质外，还含蛋白质,故提出了该模型。,蛋白质,脂双分子层,夹层学说,（球形）,（球形）,（双分子层）,“蛋白质-醇类-蛋白质”三夹板结构,二、单
11、位膜模型(unitmodel),蛋白质：双层肽链折叠结构,脂单层,细胞膜,细胞质,1959年,借助电镜观察，发觉所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故称为单位膜模型。,暗,明,暗,此模型觉得覆盖在脂双分子层内外表面的是呈-折叠的薄块状蛋白质，而非球形蛋白质。,2.0nm,3.5nm,2.0nm,三、液态镶嵌模型(fluidmodel),1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。,2.球状的膜蛋白以各类方式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。,脂双分子层,极性背部,疏水尾部,内在膜蛋白,外在膜蛋白,1972年，和Ni
12、总结提出:,评价：液态镶嵌模型可以解释膜中发生的好多现象，为人们普遍接受，但也有不足之处：如忽略了膜的各部份流动性的不均匀性，忽略了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。,3.指出了膜的流动性和不对称性。,流动镶嵌模型,四脂筏模型(lipidraftsmodel),1977年,美Simon提出。,脂筏是指膜质单层内富含由特殊脂类和蛋白质组成的微区，微区中含有固醇和鞘脂，并集聚一些特定的膜蛋白。那些区域较其他部份厚，更有序且较少流动。,主要功能：讯号转导、膜的运送（内吞、外排），尿酸运送、维持胞内Ca2+稳态平衡、蛋白分选等。,第二节小分子物质的跨膜运输,跨膜运输的几条基
13、本途径一、简单扩散二、离子通道三、易化扩散四、主动运输,人工膜对物质分子的私密性取决于膜的结构属性及分子特点：,脂胺类越强的分子越容易穿膜；,非极性物质脂胺类强，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。,分子量越小越容易穿膜；,不带电荷的分子容易穿膜，带电荷的离子不能或很难穿膜。,离子脂胺类弱，且带有水化膜，减小了它的有效容积。,一、膜的选择性通透和单纯扩散,二、膜转运蛋白介导的跨膜运输,（一）膜转运蛋白（)1定义：是指细胞膜上的一类蛋白质，负责转运不能通过简单扩散穿膜转运的物质，如各类离子、葡萄糖、氨基酸核酸等。,（二
14、）离子通道高效转运各类离子,（三）载体蛋白介导的易化扩散,（四）载体蛋白介导的主动运输,主动运输的定义：主动运输的能量问题：ATP直接供能和间接供能,1、离子泵,（1）特征：具有载体和酶的双重作用具有专情性,（3）钠钾泵(Na+-K+pump),逆电物理梯度转运Na+和K+,物理本质：,Na+-K+ATP酶,兼有载体蛋白和酶的双重功能,物理组成：,Na+-K+ATP酶,大亚基：,小亚基：,跨膜蛋白，,催化部位，,外侧：,Na+、ATP的结合部位,两侧：,K+、乌本箭毒苷的结合部位,膜外半嵌入的糖蛋白，,作用不详。,细胞内,含量梯度30倍,含量梯度13倍,Na+,K+,Na+,Na+,N
15、a+,Pi,Na+,K+,K+,钠结合部位,K+,Pi,钾结合部位,运输过程：,Na+,K+,细胞外,工作效率,1个ATP酶分子每秒钟酯化100个ATP分子；,每酯化1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。,生理意义,A、维持细胞内外钠、钾离子的含量梯度；,B、维持膜电位；,C、调节细胞内外渗透压；,D、为细胞主动运输猕猴桃糖、氨基酸提供驱动力。,（4）钙泵,2协同运输（),定义：是一类由钠钾泵（或氢泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主运输形式。,膜泡运输,胞吞作用,胞吐作用,胞饮作用,吞噬作用,受体介导的内吞作用,膜泡运输:,大分子及颗粒
16、物质并不直接穿越细胞膜,而是由膜包围产生膜泡，通过一系列膜囊泡的产生和融合来完成物质转运的，所以称。(此过程耗能）,(),(),第三节大分子和颗粒物质的跨膜运输,胞吐作用,吞噬作用,胞饮作用,吞噬体,吞饮体,一、胞吞作用,细胞表面发生内陷细胞膜结构图，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡，脱离细胞膜步入细胞内的运输过程。,按照吞入物质的状态、大小及特异程度的不同，分为三种：吞噬作用；胞饮作用；受体介导的内吞作用。,定义：,分类：,（一）吞噬作用,是指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程，如真菌、细胞碎片、无机尘粒等。,吞噬作用产生的囊泡称吞噬体。,是原
17、生植物获取营养的重要方法,在高等植物和人类是机体免疫系统的重要功能。,（二）胞饮作用,是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。,吞饮产生的囊泡称胞饮体。,大多数细胞具有吞饮作用。,（三）受体介导的内吞作用,定义：,是细胞通过受体的介导摄入细胞外专情性蛋白质或其他化合物的过程。大分子常常首先与质膜上的受体特异性结合，之后内陷成有被小窝，继之产生有被水泡。,A.高效性,B.选择性,特征：,过程：,衣被的组成与结构：,组成：,网格蛋白（）；短肽,结构：,网格蛋白分子,3,短肽链,3,三腿蛋白复合物,五角形或六边形网格状结构,（衣被）,重链,轻链,钩状：装配结合部位,装配的中间物,（重链）,（轻链）,三
18、腿蛋白复合物,有被小窝和有被水泡的产生,LDL颗粒（低密度脂蛋白）,LDL受体,有被小窝,有被水泡,内吞,去被,无被水泡,胞内体,融合,受体与LDL颗粒分开,含受体部份,受体再循环,含LDL颗粒部份,内体性溶酶体,融合,吞噬性溶酶体,游离尿酸,释出,二、胞吐作用,定义：,细胞内合成的物质通过囊泡转运至细胞膜，与质膜融合后将物质排出细胞外的过程。,两种方式：结构性分泌途径调节性分泌途径,两种方式：,以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种方式,结构性分泌,内质网体,核糖腔,转运囊泡,高尔基复合体,分泌囊泡,细胞膜,胞外,内质网体,核糖腔,转运囊泡,高尔基复合体,分泌囊泡,细胞膜,胞外,胞外讯号,调节性分泌,外吐作用有两种方式,总结：,小分子和离子物质,被动运输,主动运输,胞吐作用,胞吞作用,大分子和颗粒物质,第四节细胞表面及其特化结构,微绒毛,第五节细胞膜异常与癌症,自学重点：1、病症名称、症状和病症2、家族性高尿酸血症,TheEnd,