细胞膜的生物电现象主要有两种表现方式,即安静时的静息电位和受剌激时形成的膜电位的改变(包括局部电位和动作电位)。生物电现象是以细胞为单位形成的细胞膜内负电位向减小的方向变化称为,以细胞膜外侧带电离子的不均衡分布和离子的选择性跨膜转运为基础。
1.静息电位(,RP):指细胞未受剌激时存在于细胞膜内外两边的电位差。将一对检测电极中的一个置于细胞的外表面,另一个与微电极相连,打算刺入细胞膜内。当两个电极都坐落膜外时,电极之间不存在电位差。在微电极尖端刺入膜内的刹那间,示波器上显示一忽然的电位跃变,表明两个电极间出现电位差,膜外侧的电位高于膜两侧电位。该电位差是细胞安静时记录到的,因而称为静息电位。几乎所有的动动物细胞的静息电位都表现为膜内电位值较膜外为负,如规定膜外电位为0,膜内电位可以负值表示,即大多数细胞的静息电位在-10~-100mV之间。神经细胞的静息电位约为-70mV,红细胞的约为-10mV。
细胞膜外侧存在电位差,以及此电位差在某种条件下会发生波动,使细胞膜处于不同的热学状态。人们将细胞安静时膜外侧保持的内负外正的的状态称为膜的极化;当膜电位向膜内负值加强的方向变化时,称为膜的超极化;相反,膜电位向膜内负值减少的方向变化,称为膜的去极化;细胞受剌激后先发生去极化,再向膜内为负的静息电位水平恢复,称为膜的复极化。
2.静息电位产生的原理
(1)细胞膜内、外的离子含量差
RP的产生与细胞膜外侧的离子有关。下表显示枪乌贼巨轴突细胞膜外侧主要离子含量。由表可见,细胞膜内外的离子呈不均衡分布,膜内K+少于膜外,Na+和Cl-高于膜外,即细胞内为高钾低钠低氯的状态。据悉,A-表示带负电的蛋白质络合物,仅存在于膜内。
枪乌贼巨轴突细胞膜外侧主要离子含量
离子
胞浆(mmol/L)
细胞外液(mmol/L)
平衡电位(mV)
K+
400
20
-75
Na+
50
440
+55
Cl-
52
560
-60
A-
385
(2)细胞膜对离子的选择私密性和K+平衡电位
和推论:因为细胞内外存在K+的含量差(细胞内高钾),K+具有从膜外侧向膜两侧扩散的趋势。假如细胞膜在安静时只能容许K+自由通透(K+通道开放),K+即可顺含量差外流到细胞外。其实胞内A-的含量也很高,但细胞膜对A-不能通透,它只能因正负电荷的互相吸引作用,排列于细胞的内侧面。而扩散出细胞的K+也不能远离膜,而排列在膜的外侧面。这样在膜的内外两边就产生了内负外正的电位差。
K+的这些内向扩散不能无限制的进行,由于K+外流导致的外正内负的电场力,将妨碍带正电的K+继续外流,并且K+外流愈多,这些电势的制约都会愈大。当使得K+外流的膜右侧K+含量差势能,与制约K+外流的电位差势能相等时,即膜右侧电-物理势的代数和为零时,K+外流量与回收(回到胞内)的量达到了报名平衡,K+的跨膜净联通为零,此时膜右侧电位差就稳定在某一不再减小的数值,即静息电位。因其是K+联通达到平衡时的膜电位,又可叫做K+平衡电位(EK)。
上述理论是否就是事实,还须要进一步的否认。按照化学物理原理,已知枪乌贼巨轴突膜内外的K+含量,通过多项式(见下)可估算出此时的K+平衡电位(-87mV)。这一数值与用微电极实际测得的RP值(-77mV)非常接近。这部份证明了上述假说的合理智。
Nerst多项式
又通过人工改变细胞外液中的K+含量,进一步观察到RP值随胞外[K+]的改变而改变,且改变后的RP值仍与多项式估算出的K+平衡电位相一致。但改变细胞外液中的Na+含量则对RP没有影响。这说明RP的形成确实与K+密切相关。后人通过采用带有放射性的K+,发觉安静时细胞膜确实对K+具有私密性,而对其它离子的私密性不显著。
综上所述,细胞内[K+]>细胞外[K+]细胞膜内负电位向减小的方向变化称为,和细胞膜在安静时对K+选择性通透是RP形成的根本缘由。
(3)维持细胞膜内外离子含量差的机制
RP不等于K+平衡电位的缘由:RP的实测值总是比估算值稍大一些。用标有放射活性的离子仔细观察时,发觉细胞安静时膜除了对K+通透,对Na+也有私密性,只是与K+的私密性相比,Na+的私密性要小得多(约为K+私密性的1/50-1/100),即静息时也有极少量的Na+从膜外通透到膜内(Na+的含量差和电位差均驱使其内流),部份抵消K+外流导致的膜内负电位,致使RP的实测值比多项式估算的EK值稍大。
RP较EK稍大的后果:因为未达到K+平衡电位,K+依然会不断少量外流,而RP与Na+平衡电位相差甚远,也会使Na+不断地内流,这么下去,细胞安静时膜内外稳定的离子含量差将受到破坏。
钠泵(pump)的活动维持了安静时细胞内外的离子平衡:导致细胞膜上钠泵活动的诱因是细胞内Na+的降低和细胞外K+的下降。只要细胞内外的Na+、K+平衡稍有变化,Na+泵就被激活,在泵出胞内多余的Na+的同时,将胞外多余的K+泵回,继而维持了细胞内外正常的离子含量梯度。
(4)静息电位小结:
·几乎所有的细胞均有膜内较膜外为负的RP。细胞的RP是由膜内外的K+离子含量差及安静时膜对K+有私密性产生的。RP的值接近于K+平衡电位。
·由于RP不等于K+平衡电位(由于在静息时也有少量Na+内流),时常有少量的K+外流。但是,细胞膜上Na+泵的常常性活动,将胞内多余的Na+泵出,将胞外多余的K+泵回,继而维持了细胞内、外的正常离子含量。可激动细胞的RP及膜右侧的离子含量差(势能)是形成激动的基础。
·近年来已认识到,安静时K+离子通过细胞膜弥散的实质是由于膜上有非门控的K+离子通道。这些离子通道没有门,总是开着的。K+离子是否通过和通过多少是由膜右侧的离子含量差和电位差决定的。
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