摘要:生物体的生命活动主要是以细胞为基本单位进行的。在细胞表面有一层膜(细胞膜),它使每位细胞与周围环境隔开,维持着相对稳定的细胞内部环境,而且具有保护细胞的作用。同时,细胞与周围环境不断地交换与运输物质,也主要借助细胞膜。据悉,活细胞中的各类代谢活动,都与细胞膜的结构和功能具有密切的关系。
关键词:细胞膜;结构基础;特点;生理功能
1细胞膜的结构组成
细胞膜的结构是在各类膜结构假定的实验过程中不断得到否认,目前得到各类实验支持的是S.T.和G.于1972年提出的生物膜的流动镶嵌模型,该模型说明了膜的结构是以能流动的磷脂为骨架,其中还镶嵌有各类蛋白质,即在膜外有外在蛋白,膜内有镶嵌蛋白。
1.1细胞膜的组成:膜质和膜蛋白
1.1.1膜质:包括磷脂、糖脂、胆固醇和中性脂类。
磷脂:磷脂是生物膜的基本骨架部份,由极性的腹部和两个疏水的尾部两部份组成,约占整个膜脂的5%以上,将双层脂分子横亘在海面上时,其极性端插入水箱,而非极性端的尾部会面向空气界面,而且其面积是细胞膜面积的二倍,该实验否认:每层膜结构都是由两层磷脂分子构成。两层磷脂在建立膜的过程中,很真实地重现了它自身的特点,极性的亲水端会紧密排列而且把非极性疏水端包裹在其中(注:磷脂并不是单一的一种化合物,它可以分为甘油、磷脂和磷脂醇等)
糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞膜上,其浓度约占膜脂总数的5%以下,在神经细胞膜上比列较高,为5%~10%。
尿酸和中性脂类:存在于真核细胞膜上,其浓度通常不超过膜脂的1/3,尿酸在细胞膜中调节着膜的流动性,降低膜的稳定性,以及增加水溶性物质的私密性等方面都起着重要作用。对于一些原核生物而言,其质膜中不富含尿酸成份,但富含甘油酯等中性脂类。
1.1.2膜蛋白:包括膜外周边蛋白和膜内在蛋白。
膜蛋白是膜结构中的重要成份之一,在不同生物的体细胞中,膜蛋白存在的种类和数目各不相同,这种不同数目和种类的蛋白从不同的角度给与细胞膜十分重要的各类生物学功能。依照其分离的难易及其脂分子结合的形式,膜蛋白可分为两大类型:膜外周边蛋白(或列在膜蛋白)和膜内在蛋白(或称整合膜结构)。
膜外周边蛋白:膜外周边蛋白为水溶性蛋白,借助离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合,因而,只要改变碱液的离子硬度甚至增强气温就可以从膜上分离出来,而膜结构并不被破坏。
膜内在蛋白:膜内在蛋白与膜结合的十分紧密,只有用去垢剂使膜崩解后才可以分离下来,是哪些诱因导裂了它分离的难度这么之大呢?因为膜内在蛋白多数为跨膜蛋白,也有些插入脂单层中,这种特殊的结合形式,直接造成了它与膜结合的紧密性,它们的主要结合方法如图1所示:
膜蛋白的跨膜结构域与脂单层分子的疏水核心的互相作用。跨膜结构域两端携带正电荷的多肽残基,如精谷氨酸、赖谷氨酸等与脂分子带负电的极性头产生离子键,或带负电的多肽残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头互相作用。个别膜蛋白在细胞质基质两侧的半胱多肽基上共价结合脂肪酸分子,插入脂单层之间,进一步强化膜蛋白与脂单层的结合力,还有少数蛋白质与糖脂共价结合。
2细胞膜的特点
2.1膜的流动性
膜的流动性是生物膜的基本特点之一,也是细胞进行生命活动的必要条件,主要包括了膜脂的流动和膜蛋白的流动。
2.1.1膜脂的流动。膜脂的流动性主要是指脂分子的侧向流动。影响脂流动的重要诱因有:(1)脂分子本身,通常来说,脂肪酸键越短,膜脂的流动性越大;(2)气温,各类膜脂都具有不同的相变体温,在生物膜中膜脂的相变湿度是由组成生物膜的各类脂分子的相变气温决定的;(3)胆固醇醇对膜的流动性也起着重要的调节作用,它具有与磷脂分子结合限制其运动的作用,也有将磷脂分子隔开使其易流动的作用。最终的效应取决于上述两种作用的综合效应。多数情况下,尿酸的作用是避免膜脂由气相变为液相,以保证膜脂处于活动状态。
2.1.2膜蛋白的流动。科学家们通过一系列的实验(如萤光抗原免疫标记实验)证明:膜蛋白也具流动性,但实际上,并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合细胞膜上那样自由运动,有些细胞90%的膜蛋白是自由运动的,而有些细胞只有30%的膜蛋白处于流动状态,影响其运动的主要诱因是个别膜蛋白与膜下细胞骨架结构相结合,限制了膜蛋白的运动。
2.2膜的不对称性
膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂单层中呈不均匀分布。主要有糖脂和磷脂分子的不对称分布,糖脂的分布表现出完全不对称性,其中糖基团都在质膜的ES面上,因而糖质仅存在于质膜的细胞外小页中,影响其分布不均的诱因是:(1)完成其生理功能的结构基础;(2)磷脂分子不对称,影响其分布不均的诱因仍未清楚。
膜蛋白的不对称性:有的膜蛋白在质膜上都是不对称分布,其不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明晰的方向性,它们决定着各类生物膜的特点及其生物学功能。膜蛋白的不对称性也是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各类生理功能的保证。
3细胞膜的功能
细胞膜其物质组成及结构基础,共同决定了细胞膜特有的、特殊的各项生理功能,但因为它作为细胞内外边界,其结构更为复杂,功能更为多样细胞膜结构,其主要功能概括如下:(1)细胞膜为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。(2)选择性的物质运输,包括公共代谢底物的输入与代谢产物的排除,其中伴随着能量的传递。(3)提供细胞辨识位点,并完成细胞内外信息跨膜传递。(4)为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序进行。(5)介导细胞与细胞,细胞与基质之间的联接。(6)质膜参与产生具有不同功能的细胞表面特化结构。
其实,细胞膜有多方面的重要功能,它与细胞的物质交换、识别、分泌、排泄和免疫等都有密切的关系。活细胞不停地进行新陈代谢作用,它必须不断地与周围环境交换物质,物质通过细胞膜进出细胞。离子和小分子物质进出细胞主要是通过自由扩散和主动运输等方法细胞膜结构,而大分子和颗粒物质主要通过内吞和外排的形式进出细胞。所谓的自由扩散,指的是物质从含量高的两侧通过细胞膜向含量低的两侧转运。诸如,O2,CO2、甘油、乙醇和苯等物质的转运过程,该过程即不须要消耗细胞内呼吸作用释放的能量,也不须要任何载体。主动运输是被选择吸收的物质从含量低的两侧通过细胞膜向含量高的两侧转运,必需要有载体蛋白的协助,还须要消耗细胞内呼吸作用所释放的能量。细胞的内吞和外排作用主要是大分子物质附着在细胞膜上,由细胞膜内陷或内翻而使大分子颗粒进出细胞膜。
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