细胞膜的研究进展（—）细胞膜基础1、细胞膜的结构任何细胞都以一层薄膜将原生质与环境分开,这层膜称为细胞膜()或质膜()。细胞膜主要由蛋白质和脂类组成，再者还有少量的鞣质.水和金属离子等。细胞膜的长度约7-10nm。在电镜下观察，细胞膜的切面图呈暗（电子密度高）-明（电子密度低）-暗三层结构。通常觉得，电子密度高的暗层部份是由蛋白质和磷脂的腹部组成，而电子密度低的明亮区相当于磷脂的尾部（脂肪酸烃链）。在细胞膜结构中，兼性分子磷脂的亲水性的背部都朝向膜的内、外两表面；而疏水性的尾部都朝向膜的中央，因而产生一个连续的磷脂双分子层，双分子层内外两边各覆盖一层蛋白质。罗伯特桑（，1959）将这些三合板式结构的膜称为单位膜（）。细胞内的各类膜系构造都与单位膜大致相同。关于细胞膜的分子结构，许多学者提出了不同的学说和模型，其中遭到广泛支持的是和于1972年提出的“流动镶嵌模型”（）（图1-1）图1-1该学说觉得细胞膜是由两层磷脂分子和嵌入的球蛋白分子构成的，磷脂双分子层是细胞膜的主体，它不是固态物质，而是可活动的液态物质；蛋白质在磷脂双分子层中的镶嵌是不规则的，分布也是不对称的，有的附在磷脂双分子的内外表面，称外在蛋白（）或周边蛋白（），有的则横越膜层，称膜内在蛋白质（）。
嵌入的蛋白质分子可以进行侧向扩散运动或垂直上下运动。细胞膜上的外在蛋白通常和细胞的吞噬.吞饮作用，细胞的变型运动以及细胞分裂中细胞膜的分割有关；内在蛋白则大多是转运膜内外物质的载体、特异性的酶、受体及免疫蛋白等。在细胞膜下，具有各类免疫活性蛋白相连的，由纤维蛋白组成的网架结构，称为膜骨架（）。如喂奶植物的红细胞骨架蛋白只要包括血影蛋白、肌动蛋白和瞄蛋白等，其他种类细胞骨架的组成还不太清楚。膜骨架参与了维持质膜的形状以及协助质膜完成多种生理功能。2、细胞膜的功能细胞膜是细胞与外界环境的界膜，细胞与周围环境所发生的一切联系和反应均需依靠于膜能够完成。为此，细胞膜具有多方面的重要功能，如物质运输、信息传递、细胞辨识及免疫等。（1）物质运输作用物质进出细胞必须通过细胞膜。细胞膜对物质的通透具有高度的选择性，即能选择性的透过个别物质。所以，细胞膜是一种选择性半透膜。细胞膜的这些特点对维持细胞的正常生理功能是极其重要的。物质分子通常总是从高含量区间向低含量区间方向扩散，最后趋向平衡，这些现象成为扩散作用（）。分子通过一层像细胞膜这样的半透膜进行扩散，称作渗透作用（）细胞膜是一种选择性半透膜，细胞膜对物质的通透是按细胞膜内外各类物质的特点及含量进行的有选择地、可变地通透，物质分子由高含量处经细胞膜向低含量处的通透称为被动运输（）。
被动运输包括自由扩散和推动扩散，如一些脂胺类物质、水、糖类、氨基酸等的通透。而又、由低含量处经细胞膜向高含量处的运输，则称为主动运输（）。主动运输是一个耗能量并须要载体（即膜上的嵌入蛋白分子）协助的运输过程。如人体细胞通过细胞膜上的嵌入蛋白——Na泵逆着浓度梯度在细胞内不断积累离子而排出Na离子的主动运输。主动运输可使细胞内一些多肽的浓度高出细胞外近10倍或更多。细胞膜对于大分子物质是不能渗透的。这种物质是以产生水泡的形式进出细胞，称内吞（）或外排作用（），内吞的物质为固态者称为吞噬（），内吞的物质为液体者称为胞饮（）。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也须要能量供应。（2）信息传递作用生物体内的激素、神经递质和抗生素对细胞有调节作用，都与细胞膜有密切关系。通常觉得她们是与细胞膜上各类特异性受体（）（膜蛋白）结合，通过激活受体而使信息进行跨膜转移，最后正常抵达细胞内部而形成代谢反应。（二）细胞膜的发觉1855年，耐格里发觉色素透入已损伤和未损伤的动物细胞的情况并不相同。
他便通过细胞的渗透特点去研究它的“边界”(他首次把细胞“边界”称为“质膜”)。耐格里和克拉默()一起进行实验，通过实验发觉细胞具有敏感的渗透特点，它的容积可以随着周围介质的不同渗透硬度而改变。当细胞外边的溶质渗透硬度大时，细胞就变小；溶质渗透硬度小时，细胞就变大。耐格里提出，细胞与环境之间正是通过这些“边界”发生关系的。耐格里在试验中还发觉这样的情况：把丽藻属()长导管细胞的一端装入水碱液内，另一端放进糖碱液，细胞内含物发生了传动障碍。在水底一端的细胞树汁流向糖氨水中的一端，并带着所有可联通的粒子。而且细胞膜蛋白，原来已知的事实表明，蒸腾作用和渗透压加在一起也不足以将液体压到动物的下部，这两种力难以解释动物树汁流动的方向。因此耐格里觉得，不得不假定有一股其他的力量，它们在纵壁，更可能在横壁上。这些力量加强了细胞碱液从下往上的流向。据悉，美国动物生理学家普费弗(W．)对动物细胞的渗透行为进行了大量的试验，并于1897年提出了两个重要的推论：第一，细胞是被质膜包被着的；第二，这层质膜是水和溶质通过的普遍障碍。同时，很快又发觉，细胞膜这个屏障具有显著的选择性，一些物质可通过它，而另一些物质几乎完全不能通过。
1899年，西班牙细胞生理学家奥弗顿(C．)发表一系列关于化合物步入细胞的观察结果，他发觉分子的极性越大，步入细胞的速率越小，当降低非极性官能团(如酰基链)时，化合物步入的速率便降低。奥弗顿的推论是，控制物质步入细胞的速率的细胞膜是脂肪性物质，其中富含脂类和其他醇类。为此，当时确立了有一层脂类的膜围绕着细胞的认识。到1925(F．)又提出脂类膜具有双分子层的概念。虽然，学者们对膜的状况的认识都还是假定，她们都无法观察到细胞膜。其实这个时期组织标本的固定和染色方式有了进展，甚至出现相差显微镜和干涉显微镜，但仍区分不出细胞膜来。虽然最好的光学显微镜也难以达到这个目的。1930—1950年，随着电子显微镜技术的发展，当应用这项技术来研究细胞时，才发觉细胞的边界膜是一个固体结构的实体，因而否认了细胞膜的存在。电镜观察表明，细胞远不是一个具有核和一些悬浮在原生质胶冻中的线粒体口袋，而是一个有膜包被着的许多膜的集聚体。50年代早期，帕拉德(G．E．)和波特(K．R．)称这些广泛的细胞内膜系统为叶绿体。初期的电镜工作所者观察到的细胞内的各类膜与“有轨电车轨道”和“铁路轨道”的隐喻大体相像。
按照细胞的生理生化特点，曾先后推论质膜是一种脂肪栅、脂类双分子层和由蛋白质-磷脂-蛋白质构成的三夹板结构。同时电镜观察也否认质膜确实呈暗-明-暗三层结构。随即冷藏刻蚀技术显示单层膜中存在蛋白质颗粒；免疫萤光技术证明质膜中蛋白质是流动的。据此S.J.等人在1972年提出生物膜的流动镶嵌模型，如图1-2，结构特点是：生物膜的骨架是磷脂质双分子层，蛋白质分子以不同的形式镶嵌其中，细胞膜的表面还有脂类分子，产生糖脂、糖蛋白；生物膜的内外表面上细胞膜蛋白，糖类和蛋白质的分布不平衡，反映了膜外侧的功能不同；脂单层具有流动性，其盐类分子可以自由联通，蛋白质分子也可以在脂单层中纵向联通。虽然目前还没有一种才能直接观察膜的分子结构的较为便捷的技术和技巧，但从研究中30年代以来提出了各类假说有数十种，其中得到较多实验事实支持而目前仍为大多数人图1-2所接受的是德国的S.J.1972年提出的流体镶嵌模型（fluidmodel）。这一假想模型的基本内容是：膜的共同结构特征是以液态脂类双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能的蛋白质，前者主要以α-螺旋或球型蛋白质的方式存在。
其局限性在于未抒发出流动性不均一，Jain与White提出了“板块与镶嵌模型”。1、单位膜模型（1）概述单位膜模型，又叫unitmodel。1959年J.D.所提出。主要是根据电子显微镜的观察，发觉细胞膜是类似铁轨结构(“track”),两条明线被一条明亮的带隔开,显示暗---明---暗的三层，总长度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为2nm。并猜想:暗层是蛋白质,透明层是脂,并建议将这些结构称为单位膜。（2）特征主要是依据电子显微镜的观察，发觉细胞膜是类似铁轨结构(“track”),两条明线被一条明亮的带隔开,显示暗---明---暗的三层，总厚度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为2nm。并推论:暗层是蛋白质,透明层是脂,并建议将这些结构称为单位膜。单位膜模型是在片层结构模型的基础上发展上去的另一个重要模型。它与片层结构模型有许多相同之处，最重要的更改是膜脂双分子层内外两边蛋白质存在的方式不同。单位膜模型指出的是蛋白质为双层伸展的β折叠条状,而不是球状蛋白。
另外,单位膜模型还觉得膜的内侧表面的膜蛋白是糖蛋白,但是膜蛋白在两侧的分布是不对称的。这一模型就能解释细胞质膜的一些基本特点，比如质膜有很高的阻值，这是因为膜脂的非极性端的碳溴化合物是不良导体的缘故；再如因为膜脂的存在，使它对脂胺类强的非极性分子有较高的私密性，而脂胺类弱的小分子则不易透过膜。（3）发展情况随着电镜的问世和技术的不断改良，用电镜直接观察到了膜的结构：细胞膜呈暗一明一暗的三层结构，膜长度为75A。觉得：电镜下的明区相当于脂分子的非极性尾部，而暗区则相当于蛋白质和脂分子的极性腹部区域，蛋白质坐落脂双分子层内外表面、为双层伸展的β一片层。并提出所有细胞膜在电镜下都具有这些暗—明—暗三层结构，且膜长度为75A左右，称之为单位膜。单位膜模型是在片层结构模型的基础上发展上去的另一个重要模型。它与片层结构模许多相同之处，最重要的更改是膜脂双分子层内外两边蛋白质存在的形式不同。单位膜模型指出的是蛋白质为双层伸展的β折叠条状,而不是球状蛋白。另外,单位膜模型还觉得膜的内侧表面的膜蛋白是糖蛋白,并且膜蛋白在两侧的分布是不对称的。
这一模型还能解释细胞质膜的一些基本特点，比如质膜有很高的内阻，这是因为膜脂的非极性端的醇类化合物是不良导体的缘故；再如因为膜脂的存在，使它对脂胺类强的非极性分子有较高的私密性，而脂胺类弱的小分子则不易透过膜。单位膜也有一些不足首先该模型把膜看成是静止的,未能说明膜怎样适应细胞生命活动的变化；其一，不同的膜其长度不都是7.5nm,通常在5～10nm之间；其一，假如蛋白质是伸展的,则不能解释酶的活性同构型的关系。还有，该模型也不能解释为何有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。不足之处：1）把膜结构描写成静止不变的；2）未能解释膜的功能活动；3）各类膜有各自的特定长度，并不都是7.5nm；4）蛋白质提取的难易程度不同；5）各类膜的蛋白质和脂质的百分比不同。参考文献2、流动镶嵌模型（1）概述1972）和尼克森（G.）总结了当时有关膜结构模型及各类研究新技术的成就，提出了生物膜的流动镶嵌模型(fluidmodel)。流动镶嵌模型（fluidmodel），特指膜的流动镶嵌模型。这一模型是针对细