好医师编者按
细胞膜( cell )也称质膜( ) ,是分隔细胞质与细胞周围环境的一层膜结构,厚度7~8nm。细胞膜和细胞内各类细胞器的膜结构及其物理组成是基本相同的,主要由脂类和蛋白质组成，还有少量脂类物质。
其中,和脂类的比列在不同种类的细胞可相差很大。一般而言,在功能活跃的细胞,膜蛋白浓度较高;而在功能简单的细胞,膜蛋白浓度相对较低。例如,膜蛋白与膜脂类在小肠粘膜上皮细胞膜中的重量比可高达4.6:1,而在构成神经纤维髓鞘的施万细胞膜中的重量比仅为0.25:1。关于各类化学成分在膜中排列的方式,目前广为接受的是和于1972年提出的液态镶嵌模型(fluid model)学说。这一学说觉得,液态脂类单层构成膜的基架,不同结构和功能的蛋白质镶嵌在其中,糖类分子与脂类、蛋白结合后附在膜的外表面(图2-1)。
（一）细胞膜的脂类
在多数细胞,虽然膜蛋白质总重量小于脂类,但因为蛋白质的分子量比脂类大得多,所以脂类的分子数却远少于蛋白质。因而,脂质成为细胞膜的基本架构，连续包被在整个细胞的表面。膜脂类主要由磷脂( )、和少量糖脂( )构成。在大多数细胞的膜脂类中,磷脂占总数的70%以上,胆固醇不超过30% ,糖脂不超过10%。磷脂是一类富含乙酸的单糖。磷脂中浓度最多的是磷脂酰胆碱,其次是磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺,含量最低的是磷脂酰肌醇。各种膜脂类在膜上的分布是不对称的。大部分的磷脂酰胆碱和全部的糖脂都分布在膜的内层,含多肽的磷脂(磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇)主要分布在膜的外层。其中，磷脂酰肌醇的浓度尽管甚少,但可作为细胞内第二信使三磷酸肌醇( IP,)和二酰甘油( DG)的供体,因而在跨膜信号转导中有重要作用(见第二节)。
脂质分子都是双嗜性分子( )。例如，磷脂分子中富含乙酸和核苷酸的头端具有亲水性,含有较长脂肪酸的尾端具有疏水性;胆固醇分子中的甲基以及糖脂分子中的糖链具有亲水性,分子的另一端则具有疏水性。脂质分子的双嗜特点使之在质膜中以脂类单层()的方式存在,即两层脂类分子的亲水端分别朝向细胞外液或胞质,疏水的脂肪酸烃链则彼此相对,形成膜内部的疏水区。质膜的疏水区是水以及水溶性物质如葡萄糖和各类带电离子的天然屏障,但脂溶性物质如氢气、以及丙酮等则很容易穿透。脂质分子呈单层排列是和于1925年通过对红细胞膜化学成分的测定和红细胞膜表面积的估算猜想下来的。
膜脂类可因体温改变而呈凝胶或溶胶状态。正常人温度低于膜脂类的熔点，即已超过两种状态的转换气温,故膜脂类在人体内呈溶胶状态,具有一定程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性,使细胞还能承受相当大的张力和变型而不至于断裂,如红细胞有很强的变形性和可塑性,能通过比其半径还小的毛细血管和血窦缝隙。膜脂类的流动性还可使嵌入的膜蛋白发生侧向联通、聚集和相互作用。细胞的许多基本活动,如膜蛋白的相互作用、膜泡运输、细胞的运动、分裂、细胞间联接的产生等都有赖于质膜保持适当的流动性。除了与气温有关外,质膜的流动性还与膜脂类的成份及膜蛋白的浓度有关。胆固醇分子具有不易变型的甾环结构,后者与脂肪酸链的结合可限制脂类的流动,故膜脂类中尿酸浓度愈高,膜的流动性就愈低;脂肪酸烃链宽度愈长、饱和脂肪酸愈多,膜的流动性也愈低,如植物脂肪以饱和脂肪酸为主,室温下可呈固态;膜中镶嵌的蛋白质浓度增多时也会增加膜的流动性。
（二）细胞膜的蛋白
细胞膜的功能主要是通过膜蛋白( )实现的。根据膜蛋白在膜上的存在形式，可将其分为表原液蛋白( ) 和整合膜蛋白( ) 两类(见图2-1)。
表原液蛋白约占膜蛋白总数的20%~30%，主要附着于细胞膜的内表面。例如，膜骨架蛋白和锚定蛋白。前者属于结构蛋白,常以蛋白分子多聚体产生的长条细丝方式出现，可使质膜具有一定的硬度和弹性;后者用于整合膜蛋白的定位,将其固定到特定的质膜位置。有的表面蛋白还以酶的方式发挥胞内讯号转导作用或参与个别物质转运的控制。表面蛋白通过静电引力与脂类的亲水部份相结合或通过离子键与膜中的整合蛋白相结合,但其结合力较弱。高盐碱液可使离子键断掉,因而可用于表面蛋白从膜中的洗脱。
整合膜蛋白约占膜蛋白总数的70%~80%,它们以其肽链一次或反复多次穿越膜脂类单层为特点。穿越脂类单层的肽段以疏水性氨基酸残基为主,肽键之间易产生构象,因而多以α螺旋结构的方式存在;露出膜外表面或内表面的肽段则是亲水性的细胞膜结构细胞膜结构，分别以直链方式构成联接疏水性α跨膜螺旋的细胞外环或细胞二环。一个α跨膜螺旋需18~21个氨基酸残基能够穿越厚约3nm的疏水区。因此,可依照肽链中所含的有足够宽度的疏水性片断的数量来推断蛋白是否为跨膜蛋白及其跨膜次数。例如,G蛋白耦联受体的肽链包含7个有足够宽度的疏水性片断,因而猜测它是一个7次跨膜的蛋白。整合膜蛋白与脂类分子结合紧密,在膜蛋白纯化过程中可用两性洗涤剂使之与脂类分离。一般来说，与物质跨膜转运功能和受体功能有关的蛋白都属于整合膜蛋白，如载体、通道、离子泵、G蛋白耦联受体等。也有一些整合膜蛋白作为黏附分子()在细胞与基质、细胞与细胞之间发挥作用。
各种功能蛋白质分子在质膜中的位置分布存在区域特点,这与细胞完成其特殊功能有关。例如，骨骼肌细胞膜上的N2型乙酰胆碱受体一般都集中在与神经末梢相对应的终板膜上,这与神经胸肌之间的信息传递有关;有髓神经纤维轴突膜上的电流门控钠通道几乎全部集中在裸露的郎飞结处,这与激动的发生和跳跃式传导(见后)有关。
（三）细胞膜的脂类
细胞膜中的脂类主要是一些甾醇和多糖链,它们以共价键的方式与膜蛋白或膜脂类结合而产生糖蛋白()或糖脂( )。大多数整合蛋白都是糖蛋白,近1/10的膜脂类是糖脂。结合于糖蛋白或糖脂分子上的糖链几乎总是伸向细胞膜的内侧(被称为细胞“天线”),形成细胞的糖包被()。细胞表面糖包被的互相接触可促使细胞之间的互相接触和作用;许多脂类带有负电荷,这促使细胞表面呈现负电性,从而抵触带有负电荷的物质与其接触,如血液中红细胞之间才能保持分开状态就与膜上唾液酸(一种天然的碳水化合物)携带着负电荷有关;许多脂类还作为一种分子标记发挥受体或抗体的功能。例如,霍乱毒素的受体就是一种称为Gm1的糖脂;红细胞膜上ABO血型系统的抗体就是由糖蛋白或糖脂上不同的寡糖链所决定的，其中b型抗体和a型抗体的差异仅在于此糖链中一个糖基的不同(见第三章)。