第二章细胞质膜
定义：围绕在细胞最内层，由脂类、蛋白质和脂类组成的生物膜
意义：
1、在结构上作为细胞的界膜，使细胞具有一个相对稳定的内环境
2、在细胞与环境之间的物质运输、能量转换及信息传递的过程中起着重要的作用
生物膜：细胞内的膜系统与细胞质膜的总称
第一节细胞质膜的结构模型与基本成份
一、细胞质膜的结构模型
发展历程：
1、人们利用光学显微镜观察到了细胞，但始终没有发觉细胞质膜
2、20世纪50年代初，电子显微镜发明，质膜的超微结构显示下来（此时早已证明质膜的存在：渗透压实验）
3、1925年E.和F.用有机溶剂抽提了人的红细胞质膜的膜脂成份，便于测定膜脂双层分子在海面的描画面积，发觉它是红细胞表面积的二倍
4、和提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的披萨模型
5、1959年，J.D.依据电子显微镜观察的结果提出了单位膜模型，发展了披萨模型，并大胆的推论所有的生物膜都由蛋白质-脂类-蛋白质的模型构成
6、细胞融合结合免疫萤光技术证明，质膜中的蛋白质是可流动的，电镜冰冻刻蚀技术显示了单层膜脂中富含蛋白质颗粒
7、1972年，S.J.和G.L.提出了流动镶嵌模型，并得到各类实验结果的支持，奠定了生物膜结构与特点的基础
8、1975年，N.Unwin和R.首次报导了古核生物盐病菌的质膜蛋白——菌紫色质的三维结构
9、脂筏模型提出：在甘油磷脂为主体的生物膜上，尿酸、鞘磷脂等富集区域产生相对有序的脂相，载着执行个别特定生物学功能的膜蛋白
流动镶嵌模型的内容：
1、膜的流动性，即膜蛋白和膜质均可侧向运动
2、膜蛋白分布的不对称性，有的结合在膜表面，有的嵌入或横越双分子层
目前对生物膜结构的认知：
1、具有极性的腹部和非极性的尾部的磷脂分子在水相中具有自发产生封闭膜系统的性质，磷脂分子以疏水性尾部相对，极性的背部朝向水产生脂双分子层，每层磷脂分子称为一层小叶。脂分子是组成生物膜的基本结构成分，仍未发觉在生物膜结构中起组织作用的蛋白质。但在脂筏中存在某些有助于脂筏结构相对稳定的功能蛋白
2、蛋白质分子以不同的形式镶嵌在脂双分子层中或结合在其表面，蛋白质的类型，蛋白质分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋于生物膜各自的特点和功能
3、生物膜可以看成是蛋白质在双分子层的二维碱液，但是膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜右侧其他生物大分子的复杂的互相作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。同时也产生了赖以完成多种膜功能的脂筏、纤毛和微绒毛等结构
4、在细胞生长和分裂等整个生命活动中，生物膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，处于不断地动态变化中。因而保证了例如细胞运动、细胞增殖等代谢活动的进行
二、膜脂
生物膜的基本组成成份，每位植物细胞质膜约有109个脂分子，即每平方微米5*106个脂分子
（一）成份
主要包括甘油磷脂、鞘脂、固醇，以及少量的糖脂。鉴于大多数糖脂属于鞘氨醇的衍生物，因而多将糖脂归于鞘脂一类
1.甘油磷脂
构成膜脂的基本成份，占整个膜脂的50%以上。物理本质为3-乙酸甘油的衍生物，包括磷脂酰胆碱PC、磷脂酰丙氨酸PS、磷脂酰乙酸胺PE、磷脂酰肌醇PI。主要在叶绿体合成。
特点：
（1）具有一个与乙酸官能团相结合的极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），但存在于线粒体内膜和个别真菌质膜的心磷脂除外，它具有4个非极性尾部；极性头的空间占位可影响脂单层的曲度，与PC相比，PE更容易产生曲鼻贴
（2）脂肪酸碳链为质数，多数碳链由16或18个碳原子组成
（3）除饱和脂肪酸（软脂酸、硬脂酸）外，常富含1~2个苯环的不饱和脂肪酸（硬脂酸），不饱和脂肪酸多为顺式，顺式官能团在烃链中形成约30°角的弯曲
（4）甘油磷脂除了是生物膜的基本成份，但是其中的个别成份如PI等在细胞讯号转导中起重要作用
2.鞘脂
均为鞘氨醇的衍生物，主要在高尔碳化物合成。具有一条烃链，另一条链是与鞘氨醇的羟基共价结合的长链脂肪酸。其腹部可能是一个类似于甘油磷脂的基于乙酸官能团的极性背部，称为鞘磷脂SM，它的腹部是一个与鞘氨醇末端的甲基共价结合的乙酸胆碱。其分子结构与甘油磷脂十分相像，可以与甘油磷脂共同组成生物膜。鞘磷脂组成的脂双分子层较甘油磷脂的宽度更大，如SM为4.6~5.6nm，而PC约3.5nm
糖脂：
两性分子，它的极性背部直接共价结合到鞘氨醇上的一个分子或多糖链。糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞质膜上，其浓度不足膜脂总数的5%，在神经细胞质膜上浓度较高，占5%~10%。
3.胰脏
固醇及其类似物也称为嘌呤，它是一类富含四个闭环的碳溴化合物，其亲水的一个背部为一个甲基，是一种分子刚性很强的两性化合物
特征：
（1）与磷脂不同的是其分子的特殊结构和疏水性太强，自身不能产生脂双分子层。只能插入磷脂分子之间，参与生物膜的产生
（2）固醇与甘油磷脂互相作用会降低磷脂分子的有序性及脂单层的长度，但对鞘磷脂没有显著的影响
（3）固醇存在于植物细胞和极少数的原核细胞中，在喂奶植物的细胞质膜中尤为丰富，其浓度通常不超过膜脂的1/3
（4）在多数细胞中，50%~90%的固醇存在于细胞质膜和相关的囊泡膜上
（5）固醇的合成是在植物细胞的胞质和叶绿体完成的，但动物体内的固醇多数来自于食物
（6）它在调节膜的流动性，降低膜的稳定性以及增加水溶性物质的私密性等起重要作用，是脂筏的基本结构
（7）缺少固醇可能造成细胞分裂的抑制
（8）动物细胞和细菌细胞都富含各自的嘌呤化合物，如动物中的豆甾醇和细菌中的麦角嘌呤。动物细胞质膜中的胆固醇浓度高达30%~50%，多数真菌质膜中不富含固醇成份，但个别真菌的膜脂中富含甘油酯等中性脂类
作用：
（1）重要的生物活性分子的前体化合物，如固丙酮激素、维生素D和胆酸等
（2）与发育调控的重要讯号分子共价结合
（3）通过浓度的调控控制生物膜的结构和功能
（二）膜质的运动形式
1.沿膜平面的侧向运动气温为37℃时扩散系数为10-8cm2/s，相当于每秒联通2μm的距离。因为侧向运动形成分子间的换位，其交换频度约为107次/s。侧向运动是膜脂分子的基本运动形式，具有重要的生物学意义
2.脂分子围绕轴心的载流子运动
3.脂分子尾部的摆动脂肪酸链紧靠腹部的摆动较小，其尾部的摆动较大。X射线衍射剖析显示，在距腰部的第9个的碳原子之后的脂肪酸链已弄成无序状态
4.单层脂分子之间的翻转运动通常情况下翻转运动很少发生，其发生的频度还不到脂分子侧向交换频度的10-10。研究人工膜上脂分子运动所得到的结果与用原体、细菌和红细胞膜为材料所得到的结果类似。但脂分子的翻转运动在细胞个别膜系统中发生的频度很高，非常是在核糖膜上，新合成的脂分子经几分钟后，将有半数从脂单层的右侧通过翻转运动转位到另左侧，这一过程须要特殊的膜蛋白完成
（三）脂类体
1.本质按照磷脂分子可在水相中产生稳定的脂单层膜的现象而制备的人工膜
2.产生双层分子描画在海面上时，其极性端插入水相而非极性端尾部面向空气界面，搅乱后产生乳浊液，即产生极性端向外而非极性端向内的脂分子团或产生单层脂分子的球状脂类体
3.特点球状脂类体半径为25~不等，控制产生条件可获得大小均一的脂类体，同样的原理还可以制备平面的脂类体膜
4.制备可用单一或混和的磷脂来制备，同时还可以嵌入不同的膜蛋白，因而脂类体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好的实验材料
5.临床诊治脂类体与单克隆抗原等技术结合
三、膜蛋白
特征：
1.膜蛋白种类繁杂，酵母基因组中约1/3的基因编码膜蛋白，多细胞有机体更多
2.多数膜蛋白的分子数目较少，但却赋于生物膜十分重要的生物学作用
3.不同类型的细胞以及细胞不同部位的生物膜，其膜蛋白的浓度与种类都有很大区别
（一）膜蛋白的类型
基本分类：外在膜蛋白（外周膜蛋白）、内在膜蛋白（整合膜蛋白）、脂锚定膜蛋白
1.外在膜蛋白：
性质：水溶性蛋白质，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合
2.脂锚定蛋白
性质：通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的双分子中，而锚定在细胞质膜上，其水溶性的蛋白质部份坐落脂单层外边
分类：
（1）脂肪酸（软脂酸）结合到膜蛋白N端的胺基残基上
（2）由15到20个碳链长的内在膜蛋白烃链结合到膜蛋白C端的半胱谷氨酸残基上，有时还有另一条烃链或脂肪酸链结合到近C端的其他半胱谷氨酸残基上，这些双重锚定有助于蛋白质更牢靠地与膜脂结合
（3）通过糖脂锚定在细胞质膜上
（二）内在膜蛋白与膜脂的结合形式
内在膜蛋白均为跨膜蛋白，跨膜蛋白在结构上可分为：胞质外结构域、跨膜结构域、胞质内结构域
与膜结合的主要方法：
1.膜蛋白的跨膜结构域与脂双分子层中的疏水核心的互相作用，这是内在膜蛋白与膜脂结合的最主要和最基本的结合形式
2.跨膜结构域两端携带正电荷的多肽残基，如精谷氨酸、赖谷氨酸等与磷脂分子带负电荷的极性脸部产生离子键，或带负电荷的多肽残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性背部互相作用
3.个别膜蛋白通过自身在胞质两侧的半胱谷氨酸残基共价结合到脂肪酸分子上，前者插入脂单层中进一步强化膜蛋白与脂单层的结合力
内在蛋白的跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具体结构特征如下：
1.跨膜结构域富含20个左右的疏水多肽残基，产生α螺旋（厚度约3nm），其外部疏水基团通过范德华力与脂双分子层脂肪酸链（厚度约3.2nm）互相作用。这类蛋白也称为单次跨膜蛋白（如血型糖蛋白A：跨膜α螺旋由23个多肽组成）。好多膜蛋白具有几个跨膜的α螺旋区细胞膜选择性通透，称多次跨膜蛋白（G蛋白偶联讯号通路的细胞表面受体：跨膜7次的膜蛋白）。跨膜结构域的α螺旋的方向，有的与膜面垂直细胞膜选择性通透，有的则与膜面成一定角度。因而跨膜结构域的α螺旋宽度也各有差别
2.跨膜结构域主要由β折叠片组成（如大肠球菌外膜的孔蛋白，线粒体、叶绿体外膜上的孔蛋白）。因为α螺旋相邻两个多肽残基的轴向距离为0.15nm，而在β折叠片中为0.35nm，所以跨膜结构域的β折叠片通常由10~12个多肽残基组成。16个反向平行的β折叠片互相作用产生跨膜通道，通道具有疏水性的两侧和亲水性的外侧，可容许相对分子量大于104的小分子自由通过。孔蛋白跨膜结构域疏水性的两侧以及个别疏水性的基团使其稳定地结合在脂膜上。所有孔蛋白均为三聚体的跨膜蛋白
3.个别α羧基既具有极性基团又具有非极性基团。多个α螺旋产生特异极性分子的跨膜通道，其两侧为非极性链，与膜脂互相作用；外侧是极性链，产生通道（如人红细胞的带3蛋白，介导Cl-和HCO3-的跨膜运输）
*多数跨膜α螺旋的方向与脂膜平面成一定角度，一条最长的α螺旋其N端相对，各插进脂膜的一半，膜脂的种类和与膜蛋白的作用形式也直接影响到膜蛋白的空间构型及其功能
（三）去垢剂
本质：
是一端亲水、一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。去垢剂可以插入膜脂，与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域等疏水部位结合，产生可溶的微粒
特征：
少量去垢剂能以单分子状态溶化于水底，当达到一定含量时，去垢剂分子可在水底产生微团，此时去垢剂的含量称为微团的临界含量（CMC）。当使用的去垢剂含量低于或高于其CMC时，去垢剂的作用形式与膜蛋白的分离疗效均有所不同。
分类：离子型去垢剂非离子型去垢剂
1.离子型去垢剂十二羟基氯化钠SDS
具有带电荷官能团
特征：
SDS可使细胞膜崩解，与膜蛋白疏水部份结合并使其与膜分离，高含量的SDS还可以破坏蛋白质中的离子键和官能团等非共价键，甚至改变蛋白质亲水部份的构型
SDS对蛋白质的作用较为剧烈，可导致蛋白质变性，因而在纯化膜蛋白时，非常是为获得有生物活性的膜蛋白时，常采用不带电荷的非离子型去垢剂
2.非离子型去垢剂X-100
非离子型去垢剂可使细胞膜崩解，但对蛋白质的作用比较温和，它除了用于膜蛋白的分离与纯化，也用于去除细胞的膜系统，便于对细胞骨架蛋白和其他蛋白质进行研究。
第二节细胞质膜的基本特点与功能
一、膜的流动性
意义：
1.膜的流动性是细胞质膜也是所有的生物膜的基本特点之一，也是细胞生长增殖等生命活动的必要条件
2.在脂膜二维空间上的热运动是指膜脂和膜蛋白流动性的动力学基础，膜脂与膜蛋白的互相作用以及与膜右侧的生物大分子互相作用使膜的流动状态更为复杂
3.除了保证了细胞正常的代谢活动并且受控于细胞代谢过程的调节
（一）膜脂的流动性
1.主要指脂分子的侧向运动（由脂分子本身的性质决定）
影响诱因：
（1）通常来说，脂肪连越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大
（2）气温对膜脂的运动有显著的影响，各类膜脂都具有不同的相变体温，鞘脂的相变气温通常低于磷脂
*在生物膜中膜脂的卜卦气温是由组成生物膜的各类脂分子的相变气温决定的（鞘脂或卵磷脂产生的脂单层膜流动性小一些，磷脂酰乙酸胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰谷氨酸等产生的膜脂流动性大）
2.膜脂的流动性是生长细胞完成包括生长、增殖在内的多种生理功能所必需的，在真菌和植物细胞中经常通过降低不饱和脂肪酸的浓度来调节膜脂的相变气温以维持膜的流动
3.在植物细胞中，尿酸对莫得流动性也起着重要的双重调节作用。固醇分子既有与磷脂疏水的尾部相结合使其更为有序、相互作用提高及限制其运动的作用，也有将磷脂分子隔开使其更易流动的功能。最终效应取决于尿酸在脂膜中的相对浓度以及上述两种作用的综合疗效
4.因为膜脂与膜脂以及膜脂与膜蛋白之间的复杂的互相作用，膜质分子的运动状态各不相同，其运动的区域也遭到一定的限制
（二）膜蛋白的流动性萤光抗原免疫标记实验证明膜蛋白的流动性（人、鼠细胞杂交实验）
现象：
1.膜蛋白在脂单层二维氨水中的运动是自发的热运动，不须要细胞代谢产物的参与，也不须要能量输出
2.在个别细胞中，当萤光抗原标记的时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的标记萤光会重新排布，集聚在细胞的个别部位（成斑现象），或集聚在细胞的一端（成帽现象）。解释：二价的抗原分子交联相邻的膜蛋白分子，同时也与膜蛋白和膜下骨架系统的互相作用以及脂膜与细胞内膜系统之间的膜泡运输有关
3.在极性细胞中，质膜蛋白被个别特殊的结构紧密联接限定在细胞表面的某个区域。虽然在单细胞生物草履虫的细胞质膜上，膜蛋白的分布也具有特定的区域性
4.用非离子去垢剂处理细胞使细胞膜系统崩解，多数膜蛋白流失，但仍有部份膜蛋白结合在细胞骨架上。细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动
5.膜蛋白与膜脂分子的互相作用也是影响膜流动性的重要诱因
（三）膜质和膜蛋白运动速度的测量
萤光漂白恢复（FPR）技术研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一
原理：
用萤光素标记膜蛋白或膜脂，之后用激光束照射细胞表面某一区域，使被照射区的萤光淬灭变暗。因为膜的流动性，淬灭区域的色温会渐渐降低，最后恢复到与周围的萤光硬度相等。按照萤光恢复的速率可推断出膜蛋白或膜脂的扩散速率
二、膜的不对称性
膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不对称分布：同一种膜脂在脂双分子层中的分布不同；同一种膜蛋白在脂单层中的分布都有特定的方向或拓扑学特点；糖蛋白和糖脂的糖基部份均坐落细胞质膜的内侧
（一）细胞质膜各膜面的名称
1.细胞外表面ES：与细胞外环境接触的膜面，这一层脂分子和膜蛋白称质膜的外小叶
2.原生质表面PS：与细胞质基质接触的膜面，这一层脂分子和膜蛋白称质膜的内小叶
3.细胞外小叶破裂面EF：电镜冷藏刻蚀技术制样过程中，膜结构往往从单层脂分子疏水端破裂，形成质膜的细胞外小叶破裂面
4.原生质小叶破裂面PF：电镜冷藏刻蚀技术制样过程中，膜结构往往从单层脂分子疏水端破裂，形成质膜的细胞内小叶破裂面
同理于细胞内的膜系统命名方法
*在脂肪细胞中和好多细胞中，都富含存储脂肪的一种细胞器称为脂滴，脂滴外围仅有一层磷脂分子包被，相当于膜的内小叶。存储脂肪在叶绿体膜的内外小叶之间合成，之后以发芽的方式披上叶绿体膜的内小叶，产生游离的脂滴。
（二）膜脂的不对称性
指同一种膜脂分子在膜的脂单层中成不对称分布。
1.多数磷脂存在于脂单层的内外两边，但某两侧常常浓度高一些，并非均匀分布
2.尿酸在生物膜内外小叶的分布通常比较均匀
3.糖脂的分布表现出完全的不对称性，其糖基团都在质膜或在内膜的ES面上，因而糖脂仅存在于质膜的细胞外小叶中以的ES面。糖脂的不对称分布是完成其生理功能的结构基础
（三）膜蛋白的不对称性
膜蛋白无论是在外在膜蛋白还是内在膜蛋白在质膜上都呈不对称分布。与膜脂不同，膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都有明晰的方向性
各类生物膜的特点及其生物学功能主要是由膜蛋白来决定。
膜蛋白的不对称性是她们在合成时就早已决定，在此后的一系列转运过程中其拓扑学结构一直保持不变直到蛋白质降解，而不会像膜脂那样发生翻转运动。
膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各类生理功能的保障
三、细胞质膜相关的膜骨架
细胞质膜非常是膜蛋白往往与膜下结构（主要是细胞骨架系统）相互联系、协同作用，并产生细胞表面的个别特化结构以完成特定的功能。这种特化结构包括膜骨架、鞭毛和肺脏、微绒毛及细胞的变型足等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换和信息传递等功能有关。
（一）膜骨架
指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，他从热学上参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能
（二）红细胞的生物学特点
结构：红细胞呈双凹型的椭球结构，半径约7μm，但它可以通过半径比自己更小的毛细血管，平均寿命120天。喂奶植物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统
功能：把O2从肺运送到体内各组织，同时把细胞代谢形成的CO2运回肺中
血影：当红细胞经低渗处理后，质膜断裂，同时释放流血红蛋白和胞内其他可溶蛋白，此时剩下的红细胞结构仍保持原先的基本形状和大小，该结构称为血影
（三）红细胞质膜蛋白及膜骨架
红细胞膜蛋白：血影蛋白（红膜肽）、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、带4.2蛋白、肌动蛋白、血型糖蛋白
改变处理血影的离子硬度后进行电泳剖析，则血影蛋白和肌动蛋白条带消失，说明这两种蛋白质不是内在膜蛋白，比较容易去除。此时血影的形状显得不规则，膜蛋白的流动性提高，说明这两种蛋白质在维持膜的形状及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用
若用非离子型去垢剂X-100处理血影，这时带3蛋白及一些血型糖蛋白的电泳条带消失，但血影仍能保持原先的形状，说明带3蛋白及血型糖蛋白是膜整合蛋白，在维持血影乃至细胞形态上并不起决定性作用
红细胞膜骨架的构成：
血影蛋白有α链和β链组成一个二聚体，长约100nm，半径约5nm，两个二聚体与脑部相连成一个宽度为200nm的四聚体，血影蛋白在体外氨水中就可以组装。每位红细胞约富含10万个血影蛋白四聚体。与血影蛋白四聚体游离端相连的肌动蛋白纤维链长约35nm，其中包含13个肌动蛋白单体和一个原肌球蛋白分子（由两个氨基酸组成3.5*104）。纯化的血影蛋白与肌动蛋白纤维结合力十分微弱，带4.1蛋白和一种称为内收蛋白的蛋白质与之互相作用大大加大了肌动蛋白与血影蛋白的结合力。因为肌动蛋白纤维上存在多个与血影蛋白（通常为5个）结合位点，所以可以产生一个网路状的膜骨架结构
膜骨架网路与细胞质膜之间的联接主要通过锚蛋白。每位红细胞中约富含10万个锚蛋白分子。每位血影蛋白四聚体上平均有一个锚蛋白分子。锚蛋白富含两个功能性结构域，一个能紧密地并且特异地与血影蛋白β链上的一个位点相连；另一个结构域与带3蛋白中伸向胞质面的一个位点紧密结合，进而使血影蛋白网架与细胞质膜联接在一起。据悉，带4.1蛋白还可以与血型糖蛋白的细胞质结构域（C端）或带3蛋白结合，同样也起到使膜骨架与质膜蛋白相连的作用
*除红细胞外，已发觉在其他细胞中也存在与锚蛋白、血影蛋白及带4.1蛋白类似的蛋白质，大多数细胞中也存在膜骨架系统。与红细胞不同，这种细胞具有较发达的胞质骨架系统，非常是质膜下呈网状分布的肌动蛋白纤维，但是细胞质膜功能更为复杂。呈动态变化的膜骨架除了在热学结构上为细胞质膜行使其功能提供一个三维的空间，并且直接参与细胞质膜的多种代谢活动。
（四）细胞质膜的基本功能
主要功能：
1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境
2.选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排除，其中伴随着能量物质的传递
3.提供细胞辨识位点，并完成细胞内外信息跨膜传导；病毒等病原微生物辨识和侵染特异的寄主细胞的受体也存在于质膜上
4.为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行
5.介导细胞与细胞、细胞与胞外基质之间的联接
6.质膜参与产生具有不同功能的细胞表面特化结构
7.膜蛋白的异常与个别遗传病、恶性脑瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾患相关，好多膜蛋白可作为癌症医治的抗生素靶标